Вирус растений — Plant virus

Вирус растений — Plant virus

Вирус растений - Plant virus

Вирусы растений — это вирусы , поражающие растения . Как и все другие вирусы, вирусы растений являются облигатными внутриклеточными паразитами , у которых нет молекулярного механизма для репликации без хозяина . Вирусы растений могут быть патогенными для высших растений .

Большинство вирусов растений имеют палочковидную форму , а белковые диски образуют трубку, окружающую вирусный геном ; изометрические частицы — еще одна распространенная структура. У них редко бывает конверт . Подавляющее большинство из них имеет геном РНК, который обычно является малым и одноцепочечным (ss), но некоторые вирусы имеют геномы двухцепочечной (ds) РНК, ssDNA или dsDNA. Хотя вирусы растений не так хорошо изучены, как их аналоги животных, один вирус растений стал очень узнаваемым: вирус табачной мозаики (TMV), первый вирус, который был обнаружен. Этот и другие вирусы ежегодно вызывают потерю урожая во всем мире на 60 миллиардов долларов США. Вирусы растений делятся на 73 рода и 49 семейств . Однако эти цифры относятся только к культурным растениям, которые составляют лишь крошечную долю от общего числа видов растений. Вирусы в диких растениях недостаточно изучены, но взаимодействия между дикими растениями и их вирусами часто не вызывают болезни у растений-хозяев.

Для передачи от одного растения к другому и от одной растительной клетки к другому вирусы растений должны использовать стратегии, которые обычно отличаются от вирусов животных . Большинство растений не передвигаются, поэтому передача от растения к растению обычно происходит через переносчиков (например, насекомых). Растительные клетки окружены твердыми клеточными стенками , поэтому транспорт через плазмодесмы является предпочтительным путем для вирионов перемещаться между растительными клетками. У растений есть специальные механизмы для транспортировки мРНК через плазмодесмы, и считается, что эти механизмы используются РНК-вирусами для распространения от одной клетки к другой. Защита растений от вирусной инфекции включает, среди прочего, использование миРНК в ответ на дцРНК . Большинство вирусов растений кодируют белок, подавляющий эту реакцию. Растения также уменьшают транспорт через плазмодесматы в ответ на повреждение.

СОДЕРЖАНИЕ

История

Вирус растений - Plant virus

Открытие вирусов растений, вызывающих заболевания , часто приписывается А. Майеру (1886), работавшему в Нидерландах, и продемонстрировало, что сок мозаики, полученный из листьев табака, проявлял мозаичный симптом при введении в здоровые растения. Однако заражение сока было уничтожено при кипячении. Он думал, что возбудителем болезни были бактерии. Однако после более крупного заражения большим количеством бактерий у него не развился мозаичный симптом.

В 1898 году Мартинус Бейеринк, который был профессором микробиологии в Техническом университете Нидерландов, выдвинул свою концепцию того, что вирусы были маленькими, и определил, что «мозаичная болезнь» остается заразной при прохождении через свечу с фильтром Чемберленда . Это было в отличие от бактерий, микроорганизмов , которые задерживались фильтром. Бейеринк называл инфекционный фильтрат « contagium vivum fluidum », таким образом являясь производным от современного термина «вирус».

После первоначального открытия «вирусной концепции» возникла необходимость классифицировать любые другие известные вирусные заболевания на основе способа передачи, хотя микроскопические наблюдения оказались бесплодными. В 1939 году Холмс опубликовал классификационный список из 129 вирусов растений. Он был расширен, и в 1999 г. насчитывалось 977 официально признанных и несколько предварительных видов вирусов растений.

Очистка (кристаллизация) TMV была впервые проведена Венделлом Стэнли , который опубликовал свои результаты в 1935 году, хотя он не определил, что РНК была инфекционным материалом. Однако в 1946 году он получил Нобелевскую премию по химии. В 1950-х годах открытие, сделанное двумя лабораториями одновременно, доказало, что очищенная РНК TMV заразна, что усилило аргумент. РНК несет генетическую информацию для кодирования образования новых инфекционных частиц.

В последнее время исследования вирусов были сосредоточены на понимании генетики и молекулярной биологии геномов вирусов растений , с особым интересом в определении того, как вирус может реплицироваться, перемещаться и заражать растения. Понимание генетики вируса и функций белков было использовано для изучения потенциала коммерческого использования биотехнологическими компаниями. В частности, последовательности вирусного происхождения использовались для понимания новых форм устойчивости . Недавний бум технологий, позволяющих людям манипулировать растительными вирусами, может предоставить новые стратегии для производства белков с добавленной стоимостью в растениях.

Состав

Вирус растений - Plant virus

Вирусы чрезвычайно малы и их можно наблюдать только под электронным микроскопом . Структура вируса определяется его слоем белков , которые окружают вирусный геном . Сборка вирусных частиц происходит спонтанно .

Более 50% известных вирусов растений имеют стержнеобразную форму ( гибкую или жесткую). Длина частицы обычно зависит от генома, но обычно составляет 300–500 нм при диаметре 15–20 нм. Белковые субъединицы можно разместить по окружности круга, чтобы сформировать диск. В присутствии вирусного генома диски укладываются друг на друга, затем создается пробирка с местом для генома нуклеиновой кислоты посередине.

Вторая по распространенности структура среди вирусов растений — изометрические частицы. Их диаметр составляет 25–50 нм. В случаях, когда имеется только один белок оболочки, основная структура состоит из 60 субъединиц Т, где Т — целое число . Некоторые вирусы могут иметь 2 белка оболочки, которые объединяются, образуя частицу икосаэдрической формы.

Есть три рода Geminiviridae, которые состоят из частиц, которые похожи на две изометрические частицы, склеенные вместе.

У очень небольшого числа вирусов растений, помимо белков оболочки, есть липидная оболочка . Это происходит из растительной клетки мембраны в качестве вирусной частицы почки отходящей от клетки .

Передача вирусов растений

Через сок

Вирусы могут распространяться путем прямой передачи сока при контакте поврежденного растения со здоровым. Такой контакт может происходить во время сельскохозяйственных работ, например, в результате повреждения инструментами или руками, или естественным образом, например, когда животное питается растением. Обычно TMV, вирусы картофеля и вирусы мозаики огурца передаются через сока.

Насекомые

Вирус растений - Plant virus

Вирусы растений должны передаваться переносчиками , чаще всего такими насекомыми , как цикадка . Было высказано предположение, что один класс вирусов, Rhabdoviridae , на самом деле представляет собой вирусы насекомых, которые эволюционировали для размножения в растениях. Выбранный насекомый-вектор вируса растений часто является определяющим фактором в диапазоне хозяев этого вируса: он может инфицировать только те растения, которыми питается насекомое-переносчик. Частично это было продемонстрировано, когда старая белая муха добралась до Соединенных Штатов, где перенесла многие вирусы растений в новых хозяев. В зависимости от способа передачи вирусы растений подразделяются на неустойчивые, полупостоянные и стойкие. При непостоянной передаче вирусы прикрепляются к дистальному концу стилета насекомого, и на следующем растении, которым оно питается, он заражает его вирусом. Полупостоянная передача вируса включает проникновение вируса в переднюю кишку насекомого. Те вирусы, которым удается проникнуть через кишечник в гемолимфу, а затем в слюнные железы , известны как стойкие. Есть два подкласса стойких вирусов: распространяющиеся и циркулирующие. Размножающие вирусы способны реплицироваться как в растении, так и в насекомых (и, возможно, изначально были вирусами насекомых), тогда как циркулирующие — нет. Циркуляционные вирусы внутри тли защищены симбионином белка- шаперона , продуцируемым бактериальными симбионтами . Многие вирусы растений кодируют в своем геноме полипептиды с доменами, необходимыми для передачи насекомыми. У непостоянных и полупостоянных вирусов эти домены находятся в белке оболочки и другом белке, известном как вспомогательный компонент. Была предложена связующая гипотеза , чтобы объяснить, как эти белки помогают в передаче вируса, опосредованной насекомыми. Вспомогательный компонент связывается со специфическим доменом белка оболочки, а затем с ротовым аппаратом насекомых, создавая мостик. В стойких размножающихся вирусах, таких как вирус пятнистого увядания томатов (TSWV), часто существует липидная оболочка, окружающая белки, которая не наблюдается в других классах вирусов растений. В случае TSWV в этой липидной оболочке экспрессируются 2 вирусных белка. Было высказано предположение, что вирусы связываются через эти белки, а затем попадают в клетку насекомых посредством рецепторно-опосредованного эндоцитоза .

Нематоды

Также было показано, что почвенные нематоды передают вирусы. Они приобретают и передают их, питаясь зараженными корнями . Вирусы могут передаваться как непостоянно, так и постоянно, но нет никаких доказательств того, что вирусы способны реплицироваться в нематодах. В вирионах прикрепляются к стилету (подавая орган) или в кишечник , когда они питаются на зараженном растение и затем могут отделяться при дальнейшем кормлении , чтобы заразить другие растения. Примеры вирусов, которые могут передаваться нематодами, включают вирус кольцевой пятнистости табака и вирус табачной погремушки .

Плазмодиофориды

Ряд родов вирусов передается устойчиво и непостоянно через почвенные зооспорические простейшие . Эти простейшие сами по себе не являются фитопатогенами, а паразитируют . Передача вируса происходит, когда они становятся связанными с корнями растений. Примеры включают Polymyxa graminis , которая, как было показано, передает вирусные заболевания растений зерновых культур, и Polymyxa betae, которая передает вирус некротической желтой жилки свеклы . Плазмодиофориды также создают раны в корне растения, через которые могут проникнуть другие вирусы.

Вирусы, передаваемые через семена и пыльцу

Передача вируса растений от поколения к поколению происходит примерно у 20% вирусов растений. Когда вирусы передаются семенами, семена заражаются в генеративных клетках, и вирус сохраняется в зародышевых клетках, а иногда, но реже, в семенной оболочке. Когда рост и развитие растений задерживается из-за таких ситуаций, как неблагоприятная погода, увеличивается количество вирусных инфекций в семенах. Похоже, что нет корреляции между расположением семени на растении и его шансами на заражение. [5] Мало что известно о механизмах передачи вирусов растений через семена, хотя известно, что это зависит от окружающей среды и что передача через семена происходит из-за прямого вторжения в зародыш через семяпочку или косвенным путем с атака на эмбрион, опосредованная инфицированными гаметами. [5] [6] Эти процессы могут происходить одновременно или по отдельности в зависимости от растения-хозяина. Неизвестно, каким образом вирус может напрямую проникать в эмбрион и пересекать его, а также границу между родительским поколением и поколением потомства в яйцеклетке. [6] Многие виды растений могут быть инфицированы через семена, включая, помимо прочего, семейства Leguminosae , Solanaceae , Compositae , Rosaceae , Cucurbitaceae , Gramineae . [5] Вирус мозаики фасоли передается через семена.

Прямая передача от растения к человеку

Исследователи из Университета Средиземноморья в Марселе, Франция, обнаружили незначительные доказательства того, что вирус, общий для перца, вирус легкой крапчатости перца (PMMoV) мог заразить людей. Это очень редкое и крайне маловероятное событие, поскольку для проникновения в клетку и репликации вирус должен «связываться с рецептором на своей поверхности, и маловероятно, что вирус растения распознает рецептор в клетке человека. что вирус не заражает клетки человека напрямую. Вместо этого «голая» вирусная РНК может изменять функцию клеток посредством механизма, аналогичного РНК-интерференции, при котором присутствие определенных последовательностей РНК может включать и выключать гены », — считает вирусолог Роберт Гарри из Тулейнского университета в Новом Орлеане, штат Луизиана.

Трансляция вирусных белков растений

Вирус растений - Plant virus

75% вирусов растений имеют геномы, состоящие из одноцепочечной РНК (оцРНК). 65% вирусов растений имеют + оцРНК, что означает, что они имеют ту же смысловую ориентацию, что и информационная РНК, но 10% имеют -ссРНК, что означает, что они должны быть преобразованы в + оцРНК, прежде чем их можно будет транслировать. 5% представляют собой двухцепочечную РНК и поэтому могут быть немедленно переведены как + ssRNA вирусы. 3% требуют фермента обратной транскриптазы для преобразования между РНК и ДНК. 17% вирусов растений представляют собой оцДНК и очень немногие — дцДНК, тогда как четверть вирусов животных являются дцДНК, а три четверти бактериофагов — дцДНК. Вирусы используют рибосомы растений для производства 4-10 белков, кодируемых их геномом. Однако, поскольку многие белки кодируются на одной цепи (то есть они полицистронные ), это будет означать, что рибосома будет либо продуцировать только один белок, поскольку она завершит трансляцию на первом стоп-кодоне , либо полипротеин будет производиться. Вирусы растений должны были разработать специальные методы, позволяющие производить вирусные белки растительными клетками .

5-футовая крышка

Для перевода произойти, эукариотический мРНК требует 5′ Cap структуры. Это означает, что у вирусов тоже должен быть такой. Обычно он состоит из 7MeGpppN, где N обычно представляет собой аденин или гуанин . Вирусы кодируют белок, обычно репликазу , с активностью метилтрансферазы, позволяющую это.

Некоторые вирусы захватывают кепки. Во время этого процесса 7m мРНК хозяина с G-кэпом рекрутируется комплексом вирусной транскриптазы и впоследствии расщепляется кодируемой вирусом эндонуклеазой. Полученная кэпированная лидерная РНК используется для инициации транскрипции вирусного генома.

Однако некоторые вирусы растений не используют кэп, но эффективно транслируются благодаря кэп-независимым усилителям трансляции, присутствующим в 5′- и 3′-нетранслируемых областях вирусной мРНК.

Прочитать

Некоторые вирусы (например, вирус табачной мозаики (TMV)) имеют последовательности РНК, которые содержат «протекающий» стоп-кодон. В TMV в 95% случаев рибосома хозяина прекращает синтез полипептида на этом кодоне, но в остальное время она продолжается и после него. Это означает, что 5% продуцируемых белков больше и отличаются от других, которые обычно образуются, что является одной из форм регуляции трансляции . В TMV эта дополнительная последовательность полипептида представляет собой РНК-полимеразу, которая реплицирует его геном.

Производство субгеномных РНК

Некоторые вирусы используют производство субгеномных РНК для обеспечения трансляции всех белков в своих геномах. В этом процессе первый белок, кодируемый в геноме и транслируемый первым, представляет собой репликазу . Этот белок будет воздействовать на остальную часть генома, продуцируя субгеномные РНК с отрицательной цепью, а затем воздействует на них с образованием субгеномных РНК с положительной цепью, которые по существу являются мРНК, готовыми к трансляции.

Сегментированные геномы

Некоторые вирусные семейства, такие как Bromoviridae, вместо этого предпочитают иметь многочастичные геномы, геномы, разделенные между несколькими вирусными частицами. Чтобы произошло заражение, растение должно быть инфицировано всеми частицами генома. Например, вирус мозаики брома имеет геном, разделенный между 3 вирусными частицами, и все 3 частицы с разными РНК необходимы для заражения .

Обработка полипротеинов

Процессинг полипротеинов используется 45% растительных вирусов, таких как Potyviridae и Tymoviridae . Рибосома транслирует единственный белок вирусного генома. Внутри полипротеина находится фермент (или ферменты) с функцией протеиназы, который способен расщеплять полипротеин на различные отдельные белки или просто расщеплять протеазу, которая затем может расщеплять другие полипептиды, продуцирующие зрелые белки.

Упаковка генома

Помимо вовлечения в процесс заражения, вирусная репликаза является непосредственно необходимой частью упаковки генетического материала РНК-вирусов . Это было ожидаемо из-за того, что участие репликазы уже подтверждено в различных других вирусах.

Применение вирусов растений

Вирусы растений можно использовать для создания вирусных векторов , инструментов, обычно используемых молекулярными биологами для доставки генетического материала в клетки растений ; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств. Знания о вирусах растений и их компонентах сыграли важную роль в развитии современной биотехнологии растений. Использование вирусов растений для улучшения красоты декоративных растений можно считать первым зарегистрированным применением вирусов растений. Вирус распада тюльпанов известен своим драматическим воздействием на цвет околоцветника тюльпанов — эффектом, пользующимся большим спросом во время голландской « тюльпаномании » 17-го века . Вирус табачной мозаики (TMV) и вирус мозаики цветной капусты (CaMV) часто используются в молекулярной биологии растений. Особый интерес представляет промотор CaMV 35S , который является очень сильным промотором, наиболее часто используемым при трансформации растений . Вирусные векторы на основе вируса табачной мозаики включают векторы технологий экспрессии растений magnICON® и TRBO.

Источник https://ru.abcdef.wiki/wiki/Plant_virus

Источник

Источник

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *