Диагностика болезней растений и современные технологии

Диагностика болезней растений и современные технологии

Обзор

Иллюстрация с обложки книги Ю.Т. Дьякова «О болезнях растений»

Автор

Редакторы

• Биология
• Биотехнологии

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Фитопатология — это наука о болезнях растений, о том, как с этими недугами бороться и предупреждать их возникновение. Чтобы побеждать болезни, надо их правильно, точно и своевременно диагностировать. Есть много методов такой диагностики; в последние десятилетия, с развитием молекулярных методов анализа, активно разрабатываются всё новые и новые, постепенно вытесняя из практики классические подходы. О трудностях диагностики болезней растений и об основных путях их преодоления и будет рассказано в этой статье.

Конкурс «био/мол/текст»-2013

Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2013 в номинации «Лучший обзор».

Спонсор конкурса — дальновидная компания Thermo Fisher Scientific. Спонсор приза зрительских симпатий — фирма Helicon.

Чем болеют растения?

Для начала несколько слов о том, от чего, собственно, специалистам приходится защищать сельскохозяйственные растения. Причинами заболевания растений могут быть как факторы среды (летняя засуха или зимние морозы, недостаток питательных веществ в почве или их избыток и т.п.), так и различные паразитические организмы (бактерии, вирусы, грибы, круглые черви (нематоды) и даже другие растения).

Грибы, бесспорно, являются основными патогенами культурных растений. Известно, например, что из 162 серьёзных заболеваний в Центральной Европе 135 (83%) вызываются грибами [2]. Фитопатогенные грибы — многочисленная группа; их описано свыше 10 000 видов, различных по систематическому положению, степени паразитизма, специализации и т.д. [3]. Они широко распространены в природе и при благоприятных для их развития условиях наносят значительный урон урожаю и сельскохозяйственным продуктам при хранении. Даже самые осторожные оценки говорят об уничтожении болезнями 10–20% потенциального урожая; без контрмер масштабы этих потерь резко возросли бы [2].

Именно о проблемах диагностики болезней растений, вызываемых фитопатогенными грибами, пойдёт речь в данной статье.

Врага надо знать в лицо

Зачем же нужно, с одной стороны — обнаружение, а с другой — быстрое и точное (желательно — до вида, или даже расы) определение фитопатогенных грибов?

На данный момент самым распространённым методом борьбы с фитопатогенными грибами является обработка растений фунгицидами. Понятно, что невозможно защитить культуры от всех возможных потенциальных угроз: это и сложно, и экономически невыгодно, да и для окружающей среды далеко не полезно. Именно поэтому важно знать, желательно — своевременно, с чем именно придётся бороться. Чем раньше обнаружена болезнь, тем больше шансов, что, приняв соответствующие меры, удастся её победить. Это верно для заболеваний как человека, так и растений. Кстати, точное определение вида грибов важно ещё и в довольно неожиданной области — реставрации деревянных строений — поскольку используемые там антисептические меры также очень сильно зависят от типа поражения [4].

Кроме этого, идентификация фитопатогенных грибов необходима для изучения их таксономии и эволюции, их взаимоотношений с растениями-хозяевами, генетических основ восприимчивости и устойчивости растений, что, в конечном счете, должно помочь в разработке способов борьбы с патогенами и в селекции растений, невосприимчивых к болезням [5].

И, наконец, крайне важна сертификация зерна и посадочного материала в рамках карантинных программ. Известно, что фитопатогенные грибы могут распространяться многими путями — как естественными (с током воздуха, водой, насекомыми, животными), так и при помощи человека, перевозящего заражённые растения или их части не только между различными странами, но и между континентами. Зачастую такое перемещение приводит к неожиданному и масштабному распространению заболеваний.

Например, пузырчатая ржавчина (Cronartium ribicola) была эндемична для Альп и востока России. Этот паразит, в цикле развития предполагающий обязательную смену хозяев, обитает круглый год на пятихвойных соснах, а летом поражает листья смородины; ни в одном из исходных ареалов он не причинял серьёзного ущерба. Однако веймутова сосна, завезённая в начале XVIII века из Америки в ряд областей Европы, оказалась крайне восприимчивым хозяином для данного гриба. За счёт этого распространившаяся инфекция причинила большой вред культурам смородины и высаженным веймутовым соснам, а в 1909 году была завезена с их рассадой в Америку, где встретила многочисленных хозяев для обеих фаз развития. Здесь стали страдать, прежде всего, лесообразующие пятихвойные сосны. Поэтому, чтобы разорвать инфекционную цепь паразита с обязательной сменой хозяев, пытаются уничтожать дикорастущие виды смородины [2].

Ещё один показательный пример: возбудитель голландской болезни вяза (Ophiostoma ulmi) уже в XX столетии был занесён из континентальной Европы в Северную Америку. Начиная примерно с 1970 г., после того, как он был завезён в Великобританию, он успел уничтожить половину английских вязовых насаждений [2]. Теперь этот вид встречается и в России.

Для того чтобы избежать подобного впредь, созданы списки карантинных организмов, и при перемещении растений или их семян между странами (или даже частями одной страны) обязательно проводится их обследование.

«Классические» методы диагностики и трудности в их применении

Как только что было показано, идентификация фитопатогенных грибов крайне важна, возник вопрос — каким образом она производится?

Наиболее простой способ — это идентификация патогена по внешним признакам заболевания (симптомам), то есть по тому воздействию, которое он оказывает на поражённое растение [6]. Но здесь проблема в том, что к одним и тем же повреждениям растения-хозяина могут приводить совершенно разные микроорганизмы, отличающиеся разной устойчивостью к фунгицидам, вредоносностью и другими характеристиками. Как пример, здесь можно привести три листовые пятнистости пшеницы (рис. 1).

Рисунок 1. Листовые пятнистости пшеницы. Слева — септориоз листьев пшеницы (возбудитель — Mycosphaerella graminicola). По центру — септориоз листьев и колоса пшеницы, проявление на листьях (возбудитель — Phaeosphaeria nodorum). Справа — жёлтая пятнистость пшеницы (возбудитель — Pyrenophora triticirepentis). Обратите внимание: несмотря на то, что это разные заболевания, поражения листьев очень похожи.

Ещё одна проблема заключается в том, что далеко не все заболевания проявляются сразу же после заражения растения. Например, возбудитель пыльной головни ячменя (Ustilago nuda) обычно проникает во время цветения пшеницы в формирующуюся зерновку. Гриб не препятствует формированию зародыша, само зерно развивается нормально, ничем внешне не отличаясь от здорового. Мицелий зимует в зерновке. Весной одновременно с прорастанием семян происходит и рост мицелия, который по мере роста растения распространяется по различным его органам. Проявляется заболевание только в период колошения. При этом разрушаются все части колоса, превращаясь в чёрную споровую массу, после распыления которой остаются лишь ости и стержень колоса (рис. 2) [8].

Рисунок 2. Пыльная головня ячменя: поражённое соцветие со спорами

Стандартный для фитопатологов подход при определении фитопатогенных грибов — это выделение их в чистую культуру на какой-либо питательной среде, получение характерных образований (чаще всего это, конечно, спороношения) и затем идентификация гриба под микроскопом.

Но здесь возникают определённые трудности. Основная из них заключается в том, что далеко не все паразитические грибы возможно культивировать на искусственных питательных средах: многим требуется наличие живых тканей растения-хозяина, либо присутствие других представителей сложного сообщества [10]. Но даже если гриб удаётся выделить в культуру, следующий вопрос — это то, сколько времени понадобится, чтобы добиться от него появления спороношения. Например, возбудитель белосоломенной болезни пшеницы и ржи (Gibellina cerealis), хотя и хорошо культивируется, даёт спороношение только после четырёх–пяти недель роста. Естественно, что меры по борьбе с патогеном необходимо принимать сразу после его обнаружения, а не через месяц, когда может оказаться, что спасать уже нечего.

Рисунок 3. Сравнение конидий типовых образцов Alternaria longipes (вверху), Alternaria tenuissima (в центре), Alternaria alternata (внизу). Видно, что на основе сравнения только формы конидий этих трёх видов однозначно различить их крайне сложно. При идентификации видов в данном случае специалист использует не только форму конидий, но и другие признаки (например, способ образования конидий, их взаимное расположение и т.п.).

И даже с определением тех фитопатогенных грибов, спороношения которых получить сравнительно просто, могут возникать сложности. К примеру, идентификация многих микромицетов сопряжена с рядом трудностей, таких как сходство морфологических характеристик разных видов и одновременно внутривидовая вариабельность признаков. Несмотря на внешнее сходство, возбудители могут значительно отличаться по патогенности, токсигенности, степени специализации, генетике взаимоотношений с растением-хозяином, вредоносности, чувствительности к фунгицидам и т.д. То есть разные виды обладают совершенно разными экологическими особенностями и хозяйственной значимостью [12]. Хорошим примером здесь является определение различных видов рода Alternaria (рис. 3). Очевидно, что для идентификации до вида нужны достаточно широкие познания в данной области и немалый опыт работы с исследуемым фитопатогеном.

Ещё один способ, пригодный для обнаружения некоторых фитопатогенных грибов, заключается в смыве с субстрата, фильтрации и микроскопическом определении (и даже подсчёте, что даёт количественные данные) их спор. Чаще всего, таким способом оценивается количество грибных спор в зерне или в почве. Несмотря на то, что идентификация до вида на основании одних только спор чаще всего затруднена, этот способ широко применяется, а для анализа получаемых при помощи микроскопа изображений разрабатываются специальные компьютерные программы [14]. Например, таким образом определяют заражённость зерна возбудителем твёрдой головни (Tilletia caries) (рис. 4) [15]. Несмотря на использование компьютерных технологий, этот метод весьма трудоёмок и не подходит для исследования большого количества образцов.

Рисунок 4. Зерновки, поражённые твёрдой головнёй пшеницы

Молекулярная биология на службе фитопатолога

Во всех описанных случаях на помощь исследователям могут прийти широко развивающиеся в последнее время молекулярные методы анализа. Сейчас в основе большинства из них лежит применение ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay, иммуноферментный анализ) [11], либо ПЦР (полимеразная цепная реакция, polymerase chain reaction) [17].

Иммуноферментный анализ состоит из двух основных этапов: иммунной и ферментативной реакций. Иммунная реакция заключается в специфическом связывании характерного для данного микроорганизма антигена с диагностическим антителом. Ферментативная реакция необходима для обнаружения этого связывания. Как правило, она сопровождается изменением цвета, причём степень этого изменения может быть использована для определения количества присутствующего антигена.

Есть много модификаций данного метода, бóльшая часть из которых применяется для обнаружения возбудителей болезней растений [16]. Особенно интересен так называемый «lateral flow assay» (анализ капли, растекающейся в радиальном направлении) (рис. 5), отличающийся высокой скоростью анализа и не требующий никакого специального оборудования или знаний. Используя такой набор (имеющий карманный формат), можно провести анализ непосредственно «в поле», так что не нужно даже отправлять образцы в лабораторию.

Рисунок 5. Прибор CSL Pocket Diagnostic TM lateral flow immunodiagnostic kit. Растительный экстракт помещается на площадку (a), которая содержит латексные шарики, покрытые специфическими антителами; смесь мигрирует вдоль мембраны (b) к абсорбирующей поверхности (c). При этом имеющиеся в растворе целевые антигены связываются со специфичными антителами на латексных шариках. Мембрана содержит полосу антител, отличающихся необходимой специфичностью (измерительную полосу) (d) и полосу других антител, которые связываются с первыми антителами (контрольную полосу) (e). Латексные шарики, содержащие связанный антиген, задерживаются в тестовой зоне, давая видимую линию, тогда как излишние латексные шарики, которые не содержат антигена, задерживаются в контрольной зоне, показывая, что анализ работает. Наличие двух линий соответствует положительному результату (positive), наличие только одной линии (контрольной) говорит о негативном результате (negative).

Основанные на иммуноферментном анализе методы широко применяются для обнаружения вирусов (в том числе поражающих растения) и значительно реже — для идентификации грибов и бактерий. Основной причиной этого является трудность получения антител с необходимой специфичностью: строение клеточных стенок грибов и бактерий гораздо сложнее, чем вирусного капсида, к тому же может изменяться в ходе их жизненного цикла. В результате получаемые антитела могут оказаться специфичны как сразу к большой группе видов, так и исключительно к отдельным жизненным формам данных микроорганизмов. Тем не менее, основанные на ELISA методы идентификации фитопатогенных грибов всё же разрабатываются: например, существует метод идентификации спор уже упоминавшейся в данной статье твёрдой головни [19].

ПЦР — это ферментативная реакция, в результате которой происходит накопление большого количества копий какого-либо не слишком большого (чаще всего, 200–1500 пар нуклеотидов) фрагмента ДНК. Так как ДНК любого организма содержит как вариабельные (отличающиеся даже у близкородственных организмов), так и консервативные (сходные у эволюционно далёких видов) участки, возможно на основе выбора диагностического участка варьировать специфичность протекающей реакции.

Таким образом, данный метод позволяет обнаруживать последовательности нуклеиновой кислоты, специфичные для конкретного организма или группы сходных организмов и, тем самым, выявлять его (их) присутствие в анализируемой пробе. Методы, основанные на ПЦР, позволяют идентифицировать патогенные виды как в чистой культуре, так и непосредственно в растительном материале, минуя этап изоляции грибов [20]. Как пример, здесь приведены результаты ПЦР, разработанной для идентификации грибов рода Pyrenophora (рис. 6), представители которого являются возбудителями жёлтой пятнистости злаков, в частности — пшеницы (рис. 1).

Рисунок 6. Разделённые при помощи электрофореза продукты ПЦР, разработанной для идентификации грибов рода Pyrenophora. М — маркер, представляющий собой набор фрагментов ДНК известного размера, 1–10 — ДНК, выделенная из различных образцов листьев пшеницы, поражённых листовыми пятнистостями. Здесь продукт реакции (фрагмент ДНК известного размера) должен наблюдаться только в том случае, если в образце присутствует ДНК целевого организма, а именно — гриба рода Pyrenophora. В итоге видно, что растения под номерами 3–6, 8 и 9 больны жёлтой пятнистостью, а остальные — каким-либо другим внешне схожим заболеванием.

Существует достаточно много модификаций метода ПЦР, большинство из которых применяется в изучении возбудителей болезней растений. Например, RAPD и RFLP анализы используются для уточнения родственных связей между различными грибами; ПЦР, специфичная для ДНК представителей отдельных родов или видов — для идентификации фитопатогенов (в том числе — в форматах nested и multiplex); ПЦР с регистрацией в режиме реального времени (real-time PCR) — для определения количества присутствующей целевой ДНК.

Рассмотрим подробнее один из самых перспективных методов на основе ПЦР — ПЦР с регистрацией в режиме реального времени (рис. 7). В отличие от большинства других форматов ПЦР, он позволяет не только констатировать факт присутствия ДНК целевого патогена, но и измерить её количество. В качестве примера здесь приведено определение в двух образцах количества ДНК ещё одного возбудителя листовой пятнистости.

Рисунок 7. ПЦР с регистрацией в режиме реального времени. В ходе реакции непрерывно измеряется флуоресценция пробы (Fluorescence Signal), которая увеличивается по мере накопления продукта реакции (время реакции здесь выражено в числе циклов реакции — Cycle Number). Чем больше целевой ДНК было в смеси на момент начала реакции, тем быстрее происходит накопление продукта, и, соответственно, тем меньше будет номер цикла (cycle threshold, C_t), при котором флуоресценция пробы достигнет порогового значения (Detection threshold). Количество ДНК в исходной пробе определяют по калибровочному графику (приведён на вставке), соотносящему исходное количество целевой ДНК (Quantity) со значениями C_t. В данном случае на графике показано изменение во времени флуоресцентного сигнала для двух образцов, содержащих ДНК Mycosphaerella graminicola (рис. 1), причём кривая «а» соответствует образцу с большей концентрацией.

Интересно применение данного метода для анализа заражённости зерна твёрдой головнёй (рис. 4): при наличии соответствующих калибровочных графиков возможно получение результатов в виде числа спор, имеющихся в образце [7].

Ложка дёгтя в бочке мёда

Хотя преимущества и перспективы применения молекулярных методов идентификации сложно переоценить, на пути их практического использования имеется целый ряд трудностей. Несмотря на универсальность методов при конечном анализе, для их разработки и проверки требуется достаточно много времени и немалая экспериментальная база. Основной проблемой здесь является отсутствие возможности чисто теоретически оценить специфичность разрабатываемых методов.

Ещё одна сложность является прямым следствием высокой чувствительности данных методов (особенно — основанных на ПЦР). Ведь если анализ позволяет выявить в образце присутствие даже одной споры фитопатогенного гриба, или всего лишь нескольких копий его ДНК, то и для получения ложноположительного результата оказывается достаточно даже минимального загрязнения изначально «чистого» образца. Следовательно, требования к стерильности оказываются крайне высоки на всех стадиях анализа, но всё равно всегда приходится использовать отрицательные контроли.

Ну и самая большая проблема всех описанных в данной статье методов — это цена, ограничивающая их широкое применение в условиях небогатых российских хозяйств.

Несколько слов о будущем

Несмотря на все имеющиеся проблемы, молекулярные методы анализа интенсивно развиваются (о чём можно судить хотя бы по числу публикаций на соответствующие темы, которое с каждым годом становится всё больше). Старые методы постоянно совершенствуются, в то же время разрабатываются новые (например, метод биочипов [21] и секвенирование следующего поколения [22]), а цена одного анализа становится всё ниже. Поэтому можно надеяться, что не за горами то время, когда все упоминавшиеся в данной статье методики и их более совершенные аналоги действительно найдут широкое применение и облегчат жизнь фитопатологов и агрономов.

Чего не хватает растению, как определить по листьям и по виду плодов

«Недостаток или избыток азота, фосфора, калия и магния, которые могут реутилизироваться растением, проявляется в первую очередь в нижнем ярусе, на более старых листьях и органах. Переизбыток или недостаток трудно реутилизируемых кальция, серы, железа и почти всех микроэлементов виден по верхнему ярусу – на молодых частях растения и точках роста»

Азот

Нехватка азота у растений томата проявляется в ограничении роста

Растения приобретают веретенообразный габитус. Старые листья становятся светло-зелеными и быстро желтеют. На нижней стороне листа вдоль основных жилок может появляться пурпурная окраска. Цветки, не раскрываясь, засыхают и опадают. Плоды томата мелкие, но созревают быстро. Побеги приобретают склонность к одревесневанию.

Ф осфор

Нехватка фосфора вызывает у томатов на обратной стороне старых листьев резко выраженную пурпурную окраску

Листья мелкие, жесткие, с загибающимися вниз краями, стебель истощен, — всё это также признаки недостатка азота томатам.

Калий.

Нехватка калия вызывает эффект, когда старые листья томатов похожи на обожженные

Затем хлороз распределяется на более молодые листья, а старые желтеют и опадают. Значительно задерживается окрашивание плодов, а у них внутри появляются коричнево-черные полосы.

Сера

Нехватка серы на томате даёт следующие признаки: молодые листья растения равномерно желтеют, а жилки приобретают пурпурную окраску.

Магний

Нехватка магния томатам провоцирует появление на листьях между жилками коричневых пятен

Также, когда томату недостаёт магния его листья вянут, засыхают и опадают. Также опадают плодоножки. Плоды томата мелкие, созревание преждевременное.

Кальций

Нехватка кальция проявляет себя, когда края молодых листьев томата становятся желто-зелеными

Листья мелкие, деформированные, с точкообразными некрозными пятнами, которые впоследствии сливаются. Края листьев загибаются вниз. Старые листья как бы обожженные по краям.

Плоды томата поражаются вершинной гнилью. Точка роста отмирает

Железо

Симптомы нехватки железа у томатов проявляется в сильном угнетении роста

Хлороз появляется вначале на молодых листьях, но жилки, даже самые мелкие, остаются зелеными. Только при очень сильной нехватке железа жилки листьев утрачивают зеленый цвет, а пластинка становится желто-белой.

Бор

Нехватка бора в растении томата констатируется на вид, когда отмирает точка роста и образуется много пасынков, в результате чего получается кустовидный габитус растения

Побеги, листья и черешки растений становятся очень ломкими. Если дефицит бора значительный, опадают цветки и завязи. На плодах вокруг плодоножки появляется полоса в виде коричневых пятен отмерших тканей.

Медь

При нехватке меди на томате наблюдается побеление кончиков листьев, потеря ими тургора, увядание растений, задержка роста стебля

В плодах томата образуется мало семян. Недостаток меди чаще наблюдается на торфяных почвах. У томатов дефицит меди проявляется наиболее ярко на 4-5-м листе сверху. Листья мелкие, сине-зеленые. Самые молодые очень мелкие. Хлороз, как правило, не появляется. Побеги слабые, цветки недоразвиты и осыпаются до образования завязей.

Марганец

Нехватка марганца проявляется в виде хлороза между жилками листа томата, даже самые мелкие жилки остаются зелеными, а лист принимает узорчатый, пестрый вид

У томатов сначала желтеют листья среднего яруса. При сильном дефиците марганца небольшие некротические пятна появляются даже вблизи главной жилки. Молодые листья остаются зелеными.

Цинк

Нехватка цинка в томатах определяется, когда на листьях появляются желтые пятна, иногда переходящие и на жилки

При недостатке цинка листья становятся асимметричными, принимают форму розетки. На почвах, богатых известью, и при внесении больших норм фосфорных удобрений в окраске листьев проявляется бронзовость. У томата изменяется морфология листьев. Они очень узкие, закрученные в спирали.

Молибден

Нехватка молибдена проявляется визуально, когда зеленая окраска старых листьев ослабевает из-за нарушения азотного обмена

Появляются бледные пятна между жилками, мелкие листья желтеют, затем развивается некроз на желтых пятнах у краев листьев.

Повышенное содержание питательных элементов оказывает отравляющее действие на растения. Наиболее токсичными являются хлор, марганец, алюминий, бор.

Признаки избытка отдельных веществ у растений

(по Г.И. Тараканову, 1987)

Магний

Нехватка магния — листья слегка темнеют и немного уменьшаются в размерах; иногда наблюдается свертывание и сморщивание молодых листьев

Также при недостатке магния на поздних стадиях роста концы листьев втянуты и отмирают, особенно в ясную погоду.

Фосфор

Недостаток фосфора определяется, когда наблюдается общее пожелтение листьев; концы и края более старых желтоватые или коричневые, на них появляются яркие некротические пятна, затем листья опадают

Ткани листьев при недостатке фосфора не некротические

Хлор

Для нехватки хлора характерно общее огрубение растений; маленькие тускло-зеленые листья

Также определить недостаток хлора можно, если растение томата имеет твердые стебли; у некоторых растений на более старых листьях появляются пурпурно-коричневые пятна, что вызывает их опадение.

Сера

Симптомы нехватки серы такие же, как при отравлении растения хлором

Это общее огрубение растений, маленькие тусклые листья, твердые стебли; позднее листья могут скручиваться внутрь и покрываться наростами; края их становятся коричневыми, затем бледно-желтыми.

Калий

Нехватка калия — это слабый рост растений на ранних стадиях, удлинение междоузлий, светло-зеленая окраска листьев

На поздних стадиях в условиях недостатка калия рост томатов замедляется; на листьях появляются пятна, они вянут и опадают, повреждение местное, ткани некротические.

Азот аммонийный и нитратный

Признаки нехватки азота нитратного и аммонийного это хлороз, который развивается на краях листьев и распространяется между жилками

Также сопровождается некрозом (отмирающие ткани буреют) и свертыванием концов листьев, которые затем опадают (симптомы у многих растений сходны с проявлениями калийного голодания).

Кальций

При нехватке томатам кальция хлороз развивается между жилками в виде беловатых и некротических пятен, которые могут быть окрашенными или иметь наполненные водой концентрические пятна

В условиях недостатка кальция у некоторых растений наблюдается отмирание побегов и опадение листьев (по повреждению сходное с нехваткой магния и железа).

Бор

Нехватка бора на томатах также проявляется хлороз, который распространяется к центру листовой пластинки между жилками

Процесс продолжается до тех пор, пока весь лист не станет бледножелтым или беловатым; кроме того, наблюдается «ожог» листьев и некроз.

Цинк

Нехватку цинка у томатов можно определить, когда у некоторых растений вдоль зеленых жилок появляются прозрачные, наполненные водой участки

Также между жилками развивается хлороз; позднее листья томата становятся коричневыми и опадают.

Медь

Томату не хватает меди, Хлороз развивается на нижних листьях и сопровождается появлением коричневых пятен. Затем листья опадают.

Следует отметить, что диагностика минерального питания по листу имеет существенные недостатки. Отмеченные различия в оттенках окраски листьев появляются не только в случае настоящего голодания, но и при недостатке влаги или при поражении растений вредителями и болезнями.

К числу таких изменений относятся солнечные ожоги листьев, вершинная гниль плодов, «водянка» томата, увядание теплолюбивых растений из-за резкого снижения температуры, желтая кайма на листьях огурца при недостатке влаги, вызванном нарушением режима увлажнения субстрата, пятнистость листьев при ожогах некорневыми подкормками и др.

«Водянка» томата проявляется при нехватке света в сочетании с переувлажнением и высокой температурой субстрата

При этом жилки листа с нижней стороны приобретают розовый оттенок и вздуваются.

При недостаточном увлажнении субстрата в сухие и жаркие дни у томата появляется вершинная гниль плодов

Листья становятся темно-зелеными и опушенными (волоски на их поверхности располагаются почти под прямым углом).

Листья томата и огурца при избытке влаги имеют бледно-зеленую окраску, как и при азотном голодании

Ожоги листьев при некорневых подкормках или при опрыскивании их в ясную солнечную погоду проявляются вначале в виде желтых, а затем бурых точечных пятен. Чаще ожоги бывают на молодых листьях при высокой концентрации солей в растворе для некорневых подкормок.

Источник https://biomolecula.ru/articles/diagnostika-boleznei-rastenii-i-sovremennye-tekhnologii

Источник https://gavrishprof.ru/info/publications/chego-ne-hvataet-rasteniyu-kak-opredelit-po-listyam-i-po-vidu-plodov

Источник

Источник