Селекция пшеницы на устойчивость к видам ржавчины, септориозу и другим болезням. Часть 5

Селекция пшеницы на устойчивость к видам ржавчины, септориозу и другим болезням. Часть 5

С.Ф. и В.С. Коваль, В.П. Шаманин (2010) указывают, что реальная и весьма ограниченная величина продуктивности растения и урожая с площади посевов связано с громадными потерями потенциала от неблагоприятных условий, поражения вредителями и болезнями, несовершенства сельскохозяйственных машин и технологий.

Продолжение. Начало читайте:

Сорт — это самопроизводящая популяция, обладающая потенциалом биологической продуктивности и адаптивности, которые обеспечивают необходимый уровень урожая и качества продукции в конкретных условиях экологии и агротехники. Для построения модели сорта требуется предварительно уяснить, за счет улучшения каких параметров предполагается повысить основные хозяйственные его показатели.

Еще в 30-годы прошлого века академик Н.И. Вавилов указывал, что важным и решающим методом в борьбе с грибковыми и бактериальными заболеваниями растений является выведение иммунных сортов, основанных на использовании природного иммунитета. Он подчеркивал: «Труднейшей и в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение в одном и том же сорте иммунитета одновременно к различным заболеваниям. В качестве приоритетных объектов ученый указывал бурую, желтую и стеблевую ржавчину, твердую, пыльную и стеблевую головню пшеницы.

Согласно Ван дер-Планка устойчивость растений бывает специфическая и неспецифическая или вертикальная и горизонтальная. Если сорт устойчив к нескольким расам патогена, то такая устойчивость вертикальная или перпендикулярная, если устойчивость равномерно распределяется на все расы патогена, то это горизонтальная или латеральная устойчивость. Исторически первые успехи селекции на устойчивость связаны с использованием вертикальной устойчивости. Однако чаcтые случаи потери такой устойчивости сортами, особенно пшеницы к видам ржавчины, это заставило многих селекционеров и генетиков отказаться от вертикальной устойчивости (Дьяков, 2003).

А.А. Макаров с соавторами (2003) указывают, что сорта с расоспецифической устойчивостью оказывают сильное давление на популяцию патогена, что приводит к накоплению на них вирулентных патотипов гриба. В тоже время сорта с неспецифической устойчивостью, как правило остаются в производстве длительное время, они поражаются многими патотипами возбудителя, но не в сильной степени и большого снижения урожая не происходит. В связи с этим селекция сортов пшеницы с неспецифическим типом устойчивости к бурой ржавчине или объединение в новом сорте специфического и неспецифического типов устойчивости являются более предпочтительным, хотя более и более сложным методом выведения ржавчиноустойчивых сортов. Основные проблемы – трудность отбора нужных генотипов растений по фенотипическому проявлению генов: обусловливающих устойчивость.

На международном симпозиуме по желтой ржавчине, проходившем в 2009 г. в Турции было указано, что ржавчинные болезни пшеницы требуют серьезного внимания в связи с глобальными эпидемиями. Необходимо систематически вести мониторинг за их распространением, изменениям расового состава патогенов, проводить углубленные исследования по генетике устойчивости культуры, разработать стратегию селекции и размножение семян новых её сортов. В связи с потеплением климата и накоплением инфекции патогенов может возникнуть опасная ситуация, например, при эпифитотии стеблевой ржавчины возможно уничтожение до 50% урожая. (Hodson et all., 2014).

В условиях интенсификации зернового производства особенно важно иметь эффективную стратегию селекции на устойчивость к болезням. В республиках Центральной Азии, южном и юго-восточном регионах Казахстана особо опасными болезнями озимой пшеницы являются желтая ржавчина, септориоз и желтая пятнистость или пиренофороз. В годы эпифитотийного развития первой болезни в Таджикистане и Узбекистане на необработанных фунгицидами полях потери зерна достигали 30-40% и более (Rachmatov et all., 2014; Khalichulov et all., 2014; Койшыбаев с соавт, 2010; 2012).

Р.А. Оразалиев с соавторами (2004) указывают, что потенциальная урожайность внесенных в реестре сортов озимой пшеницы в Центральной Азии не менее 5-7, у отдельных сортов максимальная достигает 9-12 т/га. Большое значение в селекционнно-генетических исследованиях этой культуры имеет изучение разнообразие по глиадинкодирующим локусам и глютенину, а также иммунитет к распространенным болезням, жаро-засухо и морозоустойчивость, высокая адаптационная способность и другие.

В степной и лесостепной зонах Северного Казахстана вся посевная площадь пшеницы засевается восприимчивыми к буройржавчине и септориозу сортами и благоприятные для их развития годы они распространяются до 5-7 миллионов гектарах. Для предотвращения больших потерь урожая от болезней в северном регионе Казахстана фунгицидами обрабатываются до 1,5-2 млн. га, или около 15-20% площади этой культуры. В связи погодными условиями и организационными вопросами химическая защита посевов не всегда проводится в оптимальный срок и достигается высокий биологический эффект, окупаются произведенные затраты, которые составляют от 10-12 до 20-25 долларов США на 1 га. Кроме того, при средней урожайности пшеницы не более 1,5-2 т/га применение фунгицидов для защиты посевов снижает уровень рентабельности зернового производства и увеличивает экологическую нагрузку на природу (Койшыбаев, 2010; 2012).

Аналогичная фитосанитарная ситуация складывается в Западной Сибири, Южном Урале, Алтайском крае и других регионах Российской Федерации (Немченко с соавт., 2011; Шаманин с соавт., 2010, 2014).

Во многих странах Северной и Восточной Африки, Центральной и Южной Азии из-за высокой вредоносности желтой и стеблевой ржавчины, особенно расы Ug99, становиться невозможным получить высокий урожай без химической защиты посевов. Она оправдана в регионах, где средняя урожайность пшеницы превышает 2-3 т/га, с низкой себестоимостью зерна (Yachyaoui et all, 2012; Hodson et all, 2015; Park 2015)

Немецкий ученый Д. Шпаар (1994) подчеркивал, что возделывание относительно устойчивых к болезням сортов в сочетании с агротехническими и санитарно-гигиеническими мероприятиями позволяет минимизировать применение химических средств защиты растений. Автор предлагает использовать для посева сорта, отличающиеся по генетической системе, т.е. создать мозаику или решетку невосприимчивых сортов с различными носителями устойчивости.

Согласно теории Флора «ген на ген», в процессе сопряженной эволюции с растением-хозяином паразит также совершенствуется, у него возникают новые гены, преодолевающие барьер устойчивости сорта. Возникновение новых рас ржавчинных грибов происходит в результате мутации и рекомбинации генов. Многочисленные исследования подтвердили, что с возникновением новых рас патогена сорта часто теряют к ним устойчивость. В результате направленной селекции ускоряется формообразовательный процесс не только у растений, но и у патогенов (Гойман, 1954; Тарр, 1975). В связи с этим академик Р.А. Уразалиев (2004) пишет: «Насколько интенсивно не шел селекционный процесс, существующее разнообразие грибных, бактериальных, вирусных и микоплазменных болезней, а также появление агрессивных и вирулентных рас заставляют прибегать к химическим средствам защиты растений».

В то же время мировой опыт свидетельствует о возможности методами классической селекции, биотехнологии и генной инженерии создания сортов пшеницы длительной устойчивостью к видам ржавчины и другим болезням. Дж. Снэйп с соавт. (2003) указывают, что генетические карты растений позволяют контролировать комплексные признаки, генная инженерия является дополнительным инструментом для их модификации, возможность секвенирования целого генома. Для успешной селекции пшеницы на устойчивость к облигатным паразитам, в частности к видам ржавчины, прежде всего, необходимо привлекать для гибридизации источников или доноров устойчивости (Пыжикова, 1989; Михайлова с соавт., 2005; Коваленко с соавт.; Санин, 2012 и др.).

С. Ф. Коваль с соавторами (2010) указывают, что селекция на устойчивость к облигатным паразитам основана на введении в генотип нового сорта эффективного гена. Однако паразиты мутируют и использованные гены через какое-то число поколений теряют эффективность. В большинстве случаев устойчивость широко распространенных коммерческих сортов к ржавчине оказывается преодоленной достаточно быстро (через 7-10 лет). В связи с этим состязание селекционера с инфекцией напоминает «бег по бегущей дорожке», и требует использования все новых и новых генов устойчивости. Мутации некоторых генов вирулентности бывают смертельными для паразита, но число подобных генов невелико и многие из них сцеплены с нежелательными признаками. В мировой практике селекции пшеницы нашли ограниченное применение высокоэффективные гены иммунитета к бурой ржавчине Lr9 и Lr19. В связи с этим выгодно создавать сорта сельскохозяйственных культур не вертикальной устойчивостью, которая контролируется олигогенно или одним сильным геном, а горизонтальной, имеющая полигенное наследование и контролируемая несколькими малыми генами. К последним адаптация паразита бывает затруднена и устойчивость сорта сохраняется долго. Сложность заключается в том, что полигенный комплекс горизонтальной устойчивости имеет склонность расщепляться и в потомстве могут отсутствовать устойчивые к патогену линии. Можно также использовать гетерогенные популяции сорта, содержащие несколько генов вертикальной устойчивости.

О.П. Митрофанова (2007) указывает, что оценка географического разнообразия сортов пшеницы с применением генологического анализа полезна для уточнения стратегии и программы селекции, выбора приоритетных направлений. Это позволяет выявить генетически различающиеся доноры и источники аллелей генов устойчивости, показать степень их использования. По развернутым родословным предложены аллели генов, контролирующих устойчивость пшеницы к мучнистой росе, твердой и пыльной головне, фузариозу колоса, что позволяет выявить генетически различающиеся доноры. Т.С. Маркелова и Е.А. Нарышкина (2013) считают, что для создания устойчивых к болезням сортов, прежде всего, нужны источники, далее определение характера наследования признака,
полевая оценка селекционного материала на естественном и искусственном фонах. В период 2006-2011 гг. в Северо-Кавказском регионе, Центрально-Нечерноземной зоне на фоне искусственного заражения проводился скрининг более 5 000 сортов озимой и яровой пшеницы из коллекции ВИР, СИММИТ, США и других стран. Источники устойчивости к бурой ржавчине выявлены больше из стран Южной (Аргентина, Уругвай, Чили), Северной и Центральной Америки (Коваленко с соавт., 2013).

Л. А. Беспалова (2004) с соавторами указывают, что в Краснодарском крае еще в 1930 голу были выделены гибридные линии озимой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине. В настоящее время главная задача селекции – создание сортов с различным типом развития, фотопериодичностью, расоспецефической полевой устойчивостью и толерантными к патогенам за счет большого набора генетически разнообразных, высокоадаптивных её гермоплазм; мозаичное размещение по территории сортов, различающихся по устойчивости к ржавчине и быстрая сортосмена.

И.А. Белан с соавторами (2008) анализируя многолетние данные по продуктивности и экологической пластичности сортов яровой пшеницы Западной Сибири приходят к выводу, что урожайность – это интегральный показатель с многочисленными коррелятивными связями и соподчиненными признаками, в том числе по устойчивости к ржавчине. При создании высокопродуктивных сортов часто наблюдается противоречие между откликом на благоприятные условия и стабильностью урожая. Двухфакторным дисперсионным анализом установлено, что на долю общей изменчивости в группе среднеранних сортов приходится 25%, среднеспелых – 38,3, среднепоздних – 29,8%.

Д.А. Корнюхин (2007) считает, что создание новых сортов яровой пшеницы требует привлечение разнообразного исходного материала. Местные сорта рассматриваются как богатый источник ценных аллелей генов, контролирующих устойчивость к неблагоприятным факторам среды, в том числе фитопатогенам.

Е.Д. Коваленко (2012, 2013) и В.П. Шаманин с соавторами (2012) указывают, что успех селекции сортов пшеницы с продолжительной защитой от болезней всецело зависит от исходного материала, который должен характеризоваться генетическим разнообразием, сочетанием разных генов устойчивости, сдерживающих развитие патогена; правильного выбора генотипов для скрещивания, используемых генетических маркеров, благоприятных погодных условий для развития болезней, состава искусственного инфекционного фона для отбора.

Селекция на длительную устойчивость состоит из следующих этапов:

• постоянный контроль за появлением потенциально опасных рас патогена;
• создание, оценка и отбор исходного материала для селекции в условиях жесткого инфекционного фона;
• комбинация в сорте генов ювенильной и возрастной устойчивости;
• оценка и отбор генотипов с длительной, в том числе расоспецифической, частичной устойчивостью.

G. Rutkoski (2015) совместно с учеными СИММИТ разработала новый метод селекции пшеницы на устойчивость к видам ржавчины. Новая технология включает геномную селекцию и количественное фенотипирование, которые позволяют отобрать ценные линии не высевая культуру в полевых условиях. Она состоит из трех этапов оценки: нулевой, первый – геномная и фенотипическая селекция одновременно, второй – генетическая селекция. Геномная селекция включает использование генетических маркеров известных локусов, клонирование нужных генов, оценку популяции. Далее проводится размножение гибридных линий нужными свойствами и дигаплоидизация материала. Предложена модель с основными предикторами, позволяющая отобрать ценные линии в ранней стадии, которые снижают время необходимое для селекционного процесса и повышают точность фенотипирования. Популяция патогена приспосабливается к новому сорту более медленно, когда он имеет длительную устойчивость или характеризуется замедленным развитием болезни.

Создать сорт устойчивый одновременно ко всем болезням практически невозможно и поэтому важным является выбор основных объектов. В практическом плане для озимой пшеницы, которая возделывается в республиках Центральной Азии, южном и юго-восточном регионах Казахстана, наиболее актуальным является селекция на устойчивость к желтой ржавчине, септориозу и желтой пятнистости листьев. Для яровой пшеницы, которая является основной продовольственной культурой и имеет высокий удельный вес в структуре посевов в северном регионе Казахстана, Западной Сибири, Южном Урале и Алтайском крае Российской Федерации – наиболее широко распространенными и вредоносными болезнями являются листовая и стеблевая ржавчины, септориоз (Sharma, Amanov et all, 2012; Rachmatov et all., 2014; Khalichulov et all., 2014; Койшыбаев, 2010, 2012, 2016; Коваленко, соавт., 2013; Шаманин, Коваль, 2010; Белан с соавт., 2014).

Отсутствие устойчивых к болезням с воздушно-капельной инфекцией сортов яровой мягкой пшеницы в Казахстане, на наш взгляд, связано с недостаточным использованием доноров или источников устойчивости, а также несовершенством методов лабораторного и полевого тестирования исходного материала на ранних этапах селекции.

5.1.1 Оценка исходного и селекционного материала

Для селекции устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур важное значение имеет оценка исходного материала и отбор устойчивых форм. Э.Э. Гешеле (1978) рекомендовал схему селекционного процесса, состоящего из 4 этапов. На первом этапе изучается исходный материал, коммерческие и перспективные сорта и проводится целенаправленная их гибридизация. На втором этапе среди гибридных растений отбираются устойчивые к болезням формы. На третьем этапе определяются их устойчивость к основным болезням и размножаются лучшие формы, на четвертом – отобранные формы испытываются на больших делянках.

G. Milus (2015) считает, чтобы провести объективную оценку новых сортов и селекционных линии к ржавчине необходимо соблюдать три принципа:

Первый – каждый регион возделывания пшеницы отличается по структуре популяции патогенов, поэтому необходимо в сортах и линиях использовать региональные гены устойчивости. Она должна определяться не только в лабораторных условиях в ювенильной стадии, но и в поле. В качестве примера ученый привел результаты испытания 20 сортов пшеницы, которые в стадии всходов показали восприимчивость (S), в полевых условиях взрослые растения проявляли реакцию устойчивости (R, MR).

Второй – при патогенезе паразита с растением-хозяином наблюдается три типа устойчивости: авирулентность патогена – устойчивость сорта, вирулентность патогена восприимчивость сорта, частичная вирулентность – частичная устойчивость сорта. Для практики более важным является третий тип устойчивости.

Третий – необходимо учитывать соответствие природных факторов, в частности температуры, влажности воздуха, света, стадии роста растений-хозяина. В лабораторных условий или теплице мало разнообразия, поэтому оценку вирулентности патогена необходимо проводить на определенных сортах-дифференциаторах при взаимодействии растения-хозяина и паразита в полевых условиях.

Т. Walmsley (2015) отметил, что в последние годы в Австралии происходят большие перемены в селекции пшеницы. Полевые опыты закладываются в 45 пунктах, оцениваются более 200 тыс. линий фенотипирование гермоплазмы, что заметно ускоряет селекционный процесс, который сокращен с 12 до 8 лет. Раньше 6 лет уходило на скрещивание и предварительную оценку, еще 6 лет для полевой оценки селекционного материала, в том числе 3 года на качество зерна. Продолжительность возделывания нового сорта иногда бывает короткой, что чаще связано с потерей устойчивости в связи появлением новых рас ржавчины. Условия года оказывают сильное влияние на результаты, поэтому оценки проводятся в поле. К сожалению еще не полностью устранены факторы, препятствующие внедрению устойчивых к болезням сортов пшеницы, в частности отсутствие или слабое их проявление в отдельные годы, не всегда ценится генетическое разнообразие материала.

Ниже приводится технология организации селекционного процесса пшеницы на устойчивость к стеблевой ржавчине, принятая по программе КАСИБ:

• мониторинг вирулентности рас и выявление эффективных генов устойчивости;
• контроль появления новых рас, в частности Ug99 использованием серии изогенных линий известными Sr генами. Устойчивость линий с генами Sr31, Sr24 и Sr36 свидетельствует об отсутствии агрессивной расы патогена в регионе;
• скрининг коллекции пшеницы на устойчивость к местной популяции стеблевой ржавчины и к превалирующим расам, в частности к Ug99;
• выявление источников и доноров устойчивости к местной популяции патогена;
• создание исходного материала для отбора;
• создание инфекционного фона и отбор перспективных линий;
• идентификация генов устойчивости у образцов коллекции и перспективных линий пшеницы c помощью метода молекулярных маркеров;
• создание мозаики сортов с различными генами устойчивости для возделывания в регионе.

Путем использования для гибридизации эффективных доноров устойчивости пшеницы, целенаправленного скрининга гибридного материала, отбора высокоустойчивых форм при эпифитотийном развитии болезней или на искусственном инфекционном фоне, совершенствование методов лабораторного и полевого тестирования селекционных линий можно ускорить создание устойчивых к биотическим стрессам сортов, что имеет не только практическое, но и теоретическое значение. Широкое внедрение в производство устойчивых к болезням сортов пшеницы – основной продовольственной культуры, позволяет снизить пестицидную нагрузку на агроценозы, загрязнение окружающей среды их токсиостатками и получить экологически чистую продукцию с более низкой себестоимостью. Во многих странах, где уделяется к этой проблеме серьезное внимание, имеются определенные успехи. Так, если, в 2010 г. почти все возделываемые в Турции сорта пшеницы были восприимчивы к желтой ржавчине, то в 2013 г. доля устойчивых сортов значительно возросла (Nazary, 2014). В ближайшие годы в Австралии до 70% посевов пшеницы будут высеваться устойчивыми сортами (Park, 2015). В Узбекистане созданы сорта озимой пшеницы, устойчивые к желтой ржавчине.

5.1.2 Патотипный состав возбудителей

Виды ржавчины узкоспециализированны: P. recondita f. sp. tritici состоит из физиологических рас или патотипов, поражающих определенный набор сортов. Они подвержены изменениям в пространстве и во времени, что необходимо учитывать при селекции. Для определения расового состава возбудителей раньше применяли сорта-дифференциаторы, например для желтой ржавчины – международный и европейский набор, состоящий из 14 сортов, листовой – 8 сортов, предложенных Мэйнсом и Джексоном, стеблевой ржавчины – 12 сортах, рекомендованных Стэкменом с соавторами.

Для обозначения патотипов возбудителей ржавчины и других патогенов сначала присваивались номера и буква, затем использовались нумерация генов, или сортов-дифференциаторов по порядку, формула вирулентности и авирулентности. В третьей генерации проводилось математическое кодирование, расы обозначались бинарными номерами, применялись цифровые десятичные и другие системы. В последние годы для обозначения патотипов определяли вирулентность к известным генам, например патотип 1 вирулентен для резистентного хозяина 1, патотипы 2 и 3 – для 2 и 3. Кодирование 3 генерации: октальная система имеет ряд преимуществ, при этом сорта-дифференциаторы группируются по 3 набора на 4 группы, проводиться их оценка по двум реакциям: А или R – авирулентность; В или S вирулентность для определения патотипа гриба (Ламперт с соавт., 1993).

Для обозначения рас желтой ржавчины использовали десятичную систему по международному набору, затем по европейскому с прибавлением буквы Е. В последние годы для этой цели применяет набор изогенных линий пшеницы с Yr генами, для листовой ржавчины – с Lr генами; стеблевой – Sr генами В настоящее время у возбудителя желтой ржавчины зарегистрированы более 30 генов, листовой – более 40 и стеблевой – 48 генов вирулентности (Михайлова с соавт., 2003; Санин, 2012; Roelfs, Singh, 1992 Yachiaoui et all., 2006).

Генотипический состав возбудителя листовой ржавчины определяют по методике Грина с соавторами использованием изогенных линии сорта Thatcher, желтой – линии Avoset и Yupateco с Yr генами, стеблевой – сортов и образцов пшеницы и других злаков с Sr генами. Для обозначения фенотипа или патотипа использует Prt код, состоящий из согласных букв латинского алфавита (Например, для определения патотипного состава листовой ржавчины рекомендованы 3 набора изогенных линий сорта Thatcher [табл. 92].

Для идентификации патотипного состава P. striiformis предложены 3 набора изогенных линий пшеницы: 1 – набор: Yr1, Yr6, Yr7, Yr10, второй – Yr8, Yr12, Yr18, YrSР и третьи – Yr5, Yr9, Yr26 и Yr27. При этом линии первых двух наборов идентичны по генам устойчивости к международным и европейским сортам – дифференциаторам. Определение патотипного состава возбудителя стеблевой ржавчины проводится на трех наборах изогенных линий: 1 набор – Sr5, Sr21, Sr9e, Sr7b; 2 набор – Sr11, Sr6, Sr8a, Sr9g; 3 набор – Sr36, Sr9b, Sr30b, Sr17 и дополнительном – Sr24, Sr25, Sr27, Sr32.

Д. Мilus (2015) предлагает не определять название рас, а использовать формулу с градацией по степени пораженности по 9-балльной шкале, например, 2. 6, 7, 9.

5.2 Желтая ржавчина

5.2.1 Распространение и устойчивость сортов

Желтая ржавчина часто развивается до эпифитотийного уровня в регионах Восточная Африка, Ближний Восток, Китай, Центральная и Восточная Азия, что обусловлено тремя факторами. Во первых, благоприятные климатические условия в период вегетации пшеницы, в частности мягкая зима и прохладная весна. В Ферганской долине Таджикистана и Узбекистана, где пшеницу возделывают в условиях орошения, для развития патогена условия идеальны. Во вторых, восприимчивость к ней большинства возделываемых сортов, в регулировании динамики развития желтой ржавчины большое значение имеет устойчивость взрослых растений (АPR). Третий фактор – изменение устойчивости сортов в результате естественной мутации и появление новых рас патогена более высокой вирулентностью.

A. Yahyaoui с соавт. (2006) указывают, что большинство возделываемых сортов пшеницы Западной и Центральной Азии были устойчивы к превалирующим расам желтой ржавчины. Многие её сорта были защищены только одним расоспецефическим или двумя генами. В течении нескольких лет произошла смена расового состава патогена, появилась новая раса, вирулентной к гену Yr9.

На Северном Кавказе желтая ржавчина является экономически важной болезнью озимой пшеницы. В 2007 она заметно проявилась в Краснодарском, Ставропольском крае и Ростовской области Российской Федерации. Наиболее восприимчивы сорта Руфа, Новокубанка, Княжна, Офелия, Зимиродок, которые поразились болезнью до 60-70%, Юна и Соратница в меньшей степени (Volkova, 2009). В 2009-2010 гг. при эпифитотийном развитии болезни проведена оценка 3 100 российских и зарубежных, 650 коллекционных сортообразцов озимой пшеницы в Краснодарском крае. Высокой к ней устойчивостью выделялись Московская 56, Фаворитка, в слабой степени поражались сорта Западной Европы – Айвина, Верта и другие (Аблова с соавт., 2011).

В период 2001-2005 гг. A. Yahyaoui с соавт. (2006) в 6 регионах Западной и Центральной Азии и Кавказа определяли реакцию генотипов пшеницы к местным популяциям желтой ржавчины. Установлено, что такие коммерческие сорта, как Опакс 26, Скифянка, Юна поражаются ею в сильной степени. В то же время, Gerek 76 и Sery 82 в одних пунктах показали реакцию устойчивости, в других – восприимчивости. Безостая 1 поражалась сильно желтой ржавчиной в Таджикистане, умеренно – в Кыргызской Республике, проявила устойчивость к азербайджанской популяции, а также в Турции и Сирии, Sardary – восприимчивость к болезни в 5 точках, устойчивость в Турции. Полученные данные свидетельствуют о различии патотипного состава возбудителя. Из апробированных на искусственном инфекционном фоне 200 линии мягкой пшеницы в Центральной Азии и Закавказье к трем видам ржавчины были устойчивы 28, двум – 71, одному – 70 (Yahyaoui et all, 2009).

В период 1999-2009 гг. в Узбекистане на озимой пшенице были 4 эпифитотии (1999, 2001, 2005 и 2009) желтой ржавчины. Особенно опустошительной была она в 1999 году, когда более 2/3 площади посевов занимал высоковосприимчивый к болезни сорт Юна. Определена устойчивость 100 сортообразцов СИММИТ и 50 сортов озимой и факультативной пшеницы контрольного питомника. Дустлик, Санзар 4, Санзар 6, Бальтазар, Чилаки поражались ею в сильной степени (80-100%). Из питомников ESWYT и HTWYT отобраны 12 устойчивых к местной популяции патогена сортообразцы (Бабоев с соавт., 2003). В 2009 г. при эпифитотии желтой ржавчины из 22 коммерческих и перспективных сортов озимой пшеницы высокой к ней устойчивостью выделялись 2 сорта: Замин 1 (Узбекистан) и Есаул (Россия), поражались в умеренной степени: Сандазиз (Узбекистан), Старшина, Нота, Восторг (Россия), показали высокую восприимчивость Половчанка, Крошка, Шиллаки, Анджон 1, Анджон 2 и другие (Sharma et all, 2009). Из испытанных 272 сортообразцов пшеницы, полученных из международных центров ИКАРДА, СИММИТ, а также России, Италии, Украины и США показали высокую к ней устойчивость 68 или 25%, высокую восприимчивость – 92 или 38% (Khalikulov et all, 2009).

В период 1995-2002 гг. в Таджикистане определена устойчивость к желтой ржавчине 4000 образцов пшеницы, полученных из международных центров СИММИТ и ИКАРДА, а также России и Узбекистана. При эпифитотии болезни в 1998 и 1999 гг. местные сорта Навруз, Ватан, Вахш, российские – Юна, Спартанка, Скифянка, украинские – Альбатрос, Фантазия, Виктория, Одесская 161 и 162, Лада поразились ею в сильной степени. Алматинская полукарликовая, Vorona, Cham, Kauz, Attila, Jager выделялись резистентностью. Султан 95, проявивший раньше к ней устойчивость, в 2000 году поразился ею на 20-50% (Эщонова, 2003). В 2005-2008 гг. в полевых опытах отобрано 15 сортов пшеницы, в частности Igbol, Omon, Attila, Kauz, Shark, Yusufi, Sarvar, Vahdat резистентные к желтой ржавчине, или слабым уровнем поражения и высокой продуктивностью (от 3,7 до 5,2-5,6 тн/га), содержанием белка до 20,2-24,1%, значительно превосходящие местного сорта Навруз (Rahmatov et all, 2009).

С 1999 года в Кыргызской Республике проводился мониторинг за распространением и развитием желтой ржавчины, в годы её эпифитотии в отдельности или совместно с листовой ржавчиной потери урожая достигали 10-30%. Оценка 34 сортов факультативной и озимой пшеницы показала, что 8 из них, в частности Азиброш, Винжет, Кыял, Красноводопадская 25, Зубков, Казнет, Кайрак, Мерим-МИС устойчивы к местной популяции патогена; первые 3 сорта одновременно к листовой ржавчине и мучнистой росе (Dzhynusova et all. 2009).

В юго-восточном регионе Казахстана определена устойчивость коммерческих и перспективных сортов озимой и факультативной пшеницы к желтой ржавчине. При эпифитотийном развитии болезни в 2000 и 2002 гг. сорта КазНИИЗиР Стекловидная 24, Жетысу, Богарная 56. Эритроспермум 350, Опакс, Прогрес, Кыргызского НИИ земледелия – Кыял, Тилек, Интенсивная поражались ею в сильной степени. Устойчивостью к ней выделялись Алмалы, Арап, Егемен, Акдан, Наз, Сапалы, Дербес и др. (Казахстан), Меирим, Бермет (Кыргызская Республика), Скифянка, Половчанка, Уманка, Сибирская нива, Кондитерская и другие (Россия), Шарора и WDML9 (Таджикистан), Санзар 8, Янбаш, Улугбек 600 (Узбекистан), Азери, Анза, Екинчи, Мирбашир, Карабах, Тараги, Угур (Азербайджан), зарубежные – Kauz, Buck-buck, Attila, Sultan 95 и другие (Койшыбаев с соавт., 2004).

В 2005-2008 гг. на опытном поле отдела генетических ресурсов полевых культур КазНИИЗиР проводили скрининг около 1 000 сортообразцов озимой пшеницы (питомники: EYT, PYT, WWEERYT, YETSA 2 – GJGWFP, 13 GVG, FAWWON, FFWYT, YET-SA, YET-IRR, YRt) из Западной Европы, Украины, России, Турции, Узбекистана и других стран. В 2007 и 2009 гг. на фоне заметного развития желтой ржавчины многие коммерческие сорта, в частности Южная 12, Память 47, Красноводопадская 210, Жетысу, Стекловидная 24, Богарная 56 и другие поразились болезнью в сильной степени (50-100%); высокую к ней устойчивость показали Алмалы, Арап, Акдан, Егемен, Тунгыш и Наз (Казахстан), Уманка, Княжня, Купавна, Скифянка, Сибирская Нива, Половчанка (Украина и Россия), и сорта стран Центральной Азии: Any 126, Mirbashir, Tarragi, Sery 82, Sultan 95, Shiras, Gun 91, Сanzar, Ulugbek 60. Высокой резистентностью к желтой и листовой ржавчине выделялись Акдан и Тунгыш, Atilla, Pirchachin, Tarragi, Noroeste, Ananuas 75, Polovchanka, Super Seri, Super Kauz, Tonichi 85. Высокоустойчивый к желтой ржавчине сорт Алмалы стал ею поражаться в последние годы, что возможно связано с возникновением новой расы патогена (Koyshibayev, Yesimbekova, 2012).

Международными центрами СИММИТ и ИКАРДА достигнуты определенные успехи по селекции пшеницы на устойчивость к желтой и листовой ржавчине. Установлено, что к первой болезни она базируется на 4-5 малых генах замедленного развития болезни, для АPR генов характерна расоспецефическая устойчивость аддитивным эффектом. Определены и картированы локусы расположенные на хромосомах пшеницы генов Yr54, Yr60, Yr67, YrF. Путем скрининга в теплице и полевых условиях в Мексике, Кении и Индии отобраны 656 линий устойчивых к желтой ржавчине для использования в селекционном процессе в странах Южной и Западной Африки, Восточной и Южной Азии (Singh et all, 2015).

Для выведения устойчивых к желтой и листовой ржавчине сортов мягкой пшеницы в Узбекистане проводили 4 типа скрещивания: резистентный/резистентный, восприимчивый/восприимчивый, резистентный/восприимчивый, восприимчивый/резистентный. Во всех комбинациях получены гибридные потомства с типами реакции: R, MR, MS, S, но в разных соотношениях. При скрещивании устойчивого сорта Ravi с восприимчивым Canzar расщепление признаков происходило в соотношениях 3:3:3:7 или R/S 6:10; когда в качестве материнской формы использован Sanzar 8, отцовской – устойчивый образец из коллекции CIMMYT – 1:6:6:3 или R/S 7:9. После двукратного беккроссирования доля устойчивых к желтой ржавчине линии с реакцией R достигла 70-80% (Вaboev, 2012).

Установлено, что сорта Алмалы, Таза, Наз высоко устойчивы к желтой ржавчине, слабо поражались ею Сапалы, Майра, Алия, Реке, Южная 12, остальные были восприимчивы. При скрещивании высокоустойчивых сортов Наз, Султан 95, Атай 85 со средневосприимчивыми доминировала устойчивость (Жангазинов, Куттымбетов, 2010). На основе анализа инбредных линий Аlmaly × Аvосеt в условиях теплицы установлено, что устойчивость всходов сорта Алмалы к расе 47Е159 контролируется тремя доминантными комплиментарными генами (Kokhmetova, Rsaliev 2009).

5.2.2 Структура популяции патогена

В 1980 г. происходила эпидемия желтой ржавчины в обширном регионе: от Восточной Африки до Пакистана через Западную Азию. Многолетний мониторинг патотипного состава её возбудителя показал, что вирулентная к Yr6 и YrА раса – 6Е0 регистрируется постоянно с 1972 года; большинство сортов пшеницы, выращиваемых в регионе Центральная Азия к ней восприимчивы. В Западной Азии в 2000-2005 гг. по частоте встречаемости второе место занимала раса 38Е 150, вирулентная к Yr2, Yr6, Yr7и YrA (Yahyaoui et all, 2006).

Использованием SSR маркеров анализировано генетическое различие популяции Puccinia striiformis, составлена карта доминирующих распатогенов в Западной Европе. Для чего проводились Опыты на сортах пшеницы Avocet 514 и W17 показали наличие высокой коррелятивной связи между латентным периодом и площадью поражения листьев, что позволяет разработать простой и быстрый метод оценки вирулентности рас (Sorensen, 2015). На основе DNA анализа определена геномика 4 рас: 6Е16А, 6Е22А, 7Е22А и 6Е22А, а также нуклеотидный и аминокислотный состав белков (Scholkwyk, 2015).

В Восточной Африке, Западной и Центральной Азии, в том числе в юго-восточном регионе Казахстана, проведен скрининг 20 изогенных линий пшеницы сортов Avocet (17) и Jupateco (3). Установлено, что Yr6 и Yr7 вирулентны во всех регионах, Yr5, Yr10, YrSP и Yr18 – авирулентны. В зависимости от зоны некоторые гены показали различие, например Yr1 был вирулентным в Центральной Азии и Китае. В последние 10 лет во многих странах мира широко распространяется вирулентность к Yr9, хотя он был эффективным в ряде регионов, в частности Южной Африке. В популяции возбудителя желтой ржавчины в период 1996-2005 гг. доминирующими были гены вирулентности: Yr2, Yr6, Yr11, Yr17, Yr19, в 2006 – она пополнилась с Yr1 и YrА (Wellings et all, 2001; Yahyaoui et all, 2009).

В нескольких странах Центральной и Восточной Азии (Азербайджан, Турция, Таджикистан, Иран, Сирия и др.) анализированы изогенные линии сорта Avocet, доноры устойчивости к желтой ржавчине с генами Yr6+ (Heines Peko), Yr7+ (Reichersberg), Yr8+18 (Compare), YrSD (Strubes Dicopf), YrSU (Suwon 92х Оmar) и YrCV (Carstens), а также коммерческие сорта: Юна, Жетысу, Каракилчик, Attila, Sery 82, Shirodi, Darab, Alamount, Cham 1 и линии Triticale. Эффективные гены, обеспечивающие защиту пшеницы во взрослой стадии роста присутствуют в Yr6+, Yr7+,YrA, Yr9, Yr10, Yr17, YrSP, Yr27. Установлено что, такие гены, как Yr6+ и Yr7+ показывают реакцию восприимчивости в ранней фазе развития растений, аналогичное наблюдается и в отношении YrSD, Yr3V и YrSU генов. Происходит быстрое распространение популяции патогена с вирулентностью Yr1 в Таджикистане, медленнее – Кыргызстане, Казахстане и Узбекистане (Yahyaoui с соавт., 2009).

В России основной очаг желтой ржавчины сосредоточен в Северном Кавказе, где зарегистрированы расы с генами вирулентности P1, P5Р7, Р1P5Р8, P1P5P7P8 (Чуприна с соавт, 1999). Типичными являются для этого региона такие расы, как 4Е0, 4Е16, 5Е0,6Е0, 6Е16, 7Е0 и Е16, которые поражают сорта с генами Yr1, Yr5,Yr7 и Yr8. На международном и европейском наборе сортов-дифференциаторов определены следующие расы: 6Е16, 2Е16, 0Е16, 4Е16, 2Е0 и 64Е16 (Volkova, 2009).

В условиях Грузии на основе анализа моноспоровых изолятов возбудителя болезни в 2004-2007 гг. идентифицированы 11 патотипов вирулентности, в частности PP2, PP3А, PP6, PP8, PP9, PP11, PP17, PP18, PPJS, PPAS, PPAPR; эффективными были Yr1, Yr5, Yr10, Yr12, Yr15, Yr24, Yr26, YrCV, YrSd (Natsarishwily, Sicharulidse, 2009).

Наиболее эффективными для селекции пшеницы в Кыргызстане являются Yr2+, Yr4+,Yr5, Yr10 и Yr15 гены с типом реакции R или Mr. Оценка в двух зонах показала, что популяция P. striiformis в Чуйском регионе представлена Yr8 геном вирулентности, Иссык-Кульской высокогорной зоне – Yr3, Yr5, Yr8 и Yr17 (Dzhynusova et all., 2009).

С использованием изогенных линий пшеницы Avocet, Aroon и Jupateco, представленных международным центром ИКАРДА, проводили анализ структуры P. striiformis в южном и юго-восточном регионах Казахстана. Установлено, что природная популяция патогена представлена YrA, Yr1, Yr6,Yr9, Yr11, Yr12, Yr18, Yr28 генами вирулентности. Эффективными для селекции были гены: Yr3, Yr3V, Yr3N, Yr4+, Yr5+, Yr9+ Yr10,Yr15, Yr27, YrAPR, а также пирамида генов Yr8 +Yr18 и Yr2+ Yr11+25. Во все годы исследований европейский набор сортов-дифференциаторов проявлял высокую
устойчивость к местной популяции патогена, что свидетельствуют об эффективности генов Yr2, Yr3N, Yr3V, У4, Yr7+, Yr8, Yr9,YrSD, YrSu, YrSP (Койшыбаев, 2010; 2012).

Высокоэффективны к южно-казахстанской популяции возбудителя желтой ржавчины гены Y5, Yr10, Yr15, Yr24, YrSP, умеренную эффективность проявляют: Yr17, Yr18, Yr26 и Yr27. На пшенице обнаружены 10 рас патогена, на диких злаках дополнительно – 6. В период 2002-2008 гг. определены 46 патотипов возбудителя, в частности 15Е159, 15Е191, 31Е158, 39Е158, 47Е159, 47Е223, 71Е175, 79Е175,79Е143, 111Е158, поражающие 10 Yr генов из анализированных 16. Патотипы 7Е156, 7Е159, 15Е159, 47Е143 и 79Е143, выделенные из ячменя и тритикале, являются общими для зерновых культур. Из образцов спор P. striiformis, собранных в 2007 и 2008 гг. идентифицированы 11 патотипов вирулентности, резистентные к Yr1,Yr2, Yr6, Yr7, Yr8,Yr9,Yr17 и Yr18 генам. На сортах Vilmorin 23, Heines Kolben, Lee, Chinese166, Compair, Nord Desprez, Heines Peco, Reichersberg 42, Hybrid 46 идентифицированы патотипы: 47E23, 15E19, 47Е159, 71E191, 71E175, 111E158 (Kokhmetova, Rsaliev, 2009; Рсалиев, 2010).

5.3 Листовая или бурая ржавчина

5.3.1 Особенности развития и устойчивость сортов

Листовая ржавчина широко распространена во всех странах Северной и Южной Америки, Западной и Восточной Европы, Центральной, Восточной и Южной Азии, а также в Австралии (Riaz, 2015). Она проявляется постоянно в Центральной Черноземной Зоне и на Северном Кавказе России с частотой 4-5, в Поволжском – 5-6 раз за 10 лет, и нередко достигает эпифитотийного уровня, вызывая огромные потери урожая, в Уральском регионе – почти ежегодно с интенсивностью 20-40% (Киселева, с соавт., 2012). Если в 60-70 гг. прошлого столетия в условиях Западной Сибири происходило 1-3 эпифитотии бурой ржавчины за 10 лет, то 90-х гг. умеренное и сильное развитие болезни наблюдали 7 раз, с 2001 г. – почти ежегодно. В период 2005-2012 гг. сильное её развитие происходило в 2005 и 2007 гг., умеренное – 2008, 2010 и 2011 гг., слабое – 2006, 2009 и 2012 гг. (Белан с соавт. 2013).

В Краснодарском крае сильная эпифитотия листовой ржавчины в последние 35 лет зарегистрирована в 1973 г., среднее её развитие – одиннадцать раз. Постоянно протекающий в природе формообразовательный процесс приводит к появлению новых рас патогена. Эпифитотия 1973 г. была обусловлена возделыванием на больших площадях близкородственных сортов Аврора, Кавказ, Безостая 2, в результате происходил отбор различных по вирулентности биотипов 77 расы. Возделывание сорта Спартанка, не обладающего эффективным геном на больших площадях, стало причиной широкого распространения болезни в 1989-1992 гг. Эпифитотии её в 1997 г. предшествовало широкое распространение сорта Юна, защищенного только одним геном устойчивости Lr23. Снижение частоты и силы эпифитотии листовой ржавчины в этом регионе в последние 10 лет достигнуто за счет постепенного увеличения генетического разнообразия сортов озимой пшеницы и мозаичного их распределения (Худокормова, Беспалова, 2011).

В Западной Сибири в структуре посевных площадей зерновых культур яровая пшеница занимает более 77%; в годы эпифитотийного развития болезней листо-стебельной инфекцией потери зерна достигают 30% от валового сбора зерна. В связи с этим селекционеры большое внимание уделяют созданию устойчивых к ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы, и внедрению их в производство. Терция, Дуэт, Соната, Тулеевская, Омская 20, Омская 29, Омская 30, Омская 33, Омская 35, Страда Сибири, Казанская юбилейная обладают полевой устойчивостью к этой болезни. В Сибирском НИИ сельского хозяйства ежегодно проводится скрининг до 800 коллекционных образцов, сортов, гибридов и диких сородичей пшеницы на устойчивость к листовым патогенам. В СП-1 оценка проводится по трем показателям: тип реакции, степень поражения в % и потери урожая. В расщепляющихся элитных линиях проводится отбор колосьев, которые в следующем году высеваются в селекционных питомниках второго и третьего годов. В качестве источников устойчивости часто используются сортообразцы СИММИТ, которые устойчивы к листовой ржавчине, мучнистой росе, короткостебельные, скороспелые, но имеют низкую продуктивность. Селекционный материал оценивается на устойчивость к листовой ржавчине, как в фазе взрослого растения в полевых условиях, так и проростков с использованием бензимидазольного метода (Зыкин с соавт., 2005; Белан с соавт., 2013).

В 2007 г. при эпифитотии бурой ржавчины в Омской области выявлены патотипы возбудителя, вирулентные к гену Lr9, поразившие устойчивые ее сорта: Терция, Сонат, Дуэт и др. Доэпифитотииболезни изогенная линия Lr19 не поражалась местной популяцией возбудителя. Терция имел ген устойчивости от сложного гибрида из Австралии. Полевые опыты, проведенные в период 2008-2014 с искусственным заражением пшеницы омской, новосибирской и красноярской популяциями Puccinia triticina показали, что многие сорта селекционных учреждений Западной Сибири, Южного Урала и Алтайского края выделяются высокой устойчивостью: к трем популяциям – Лютесценс 141-7, Лютесценс 120/03, Лютесценс 151/03- 85, Омская 39, Сибирская 17, Челяба 75, Челяба степная, Экада 85, Экада 113, Экада 148, двум – Алтайская 110, Сигма, Омская 41, Эритроспермум 23390, Новосибирская 18. Сорт Ырым, Казахского НИИ растениеводства и земледелия, показал высокую устойчивость к листовой и стеблевой ржавчине, однако по урожайности он значительно уступал (2,3 т/га) сортам Западной Сибири и Южного Урала с урожайностью от 3,2 до 4,5 т/га (Белан с соавт. 2013).

В 2000-2005 гг. в северном регионе Казахстана проводили скрининг к бурой ржавчине более 300 перспективных сортов и селекционных линий яровой мягкой пшеницы Казахстана и Западной Сибири, проходивших экологическое испытание по программе КАСИБ. Установлено что, большинство из них восприимчивы, устойчивостью выделялись Удача, Терция (Курганский НИИСХ), Лютесценс 30-94 (Павлодарский НИИСХ), в слабой степени поражались Фора (Курганский НИИСХ), Челяба (Челябинский НИИСХ) и Соната (Омский ГАУ). За последние десятилетия на Карабалыкской СХОС изучалось более 1 500 сортообразцов яровой мягкой пшеницы различного географического происхождения и выявлены ценные по ряду хозяйственных признаков, в частности продуктивности, качеству зерна, устойчивости к засухе, вредителям и болезням (Бердагулов, 2007).

В 2014 г. на Костанайском сортоучастке Целинная нива, Шортандинская 2012, Казахстанская 20, Казахстанская 25, Карагандинская 30, Карагандинская 31, Северянка, Владимир и другие показали высокую восприимчивость к листовой ржавчине, устойчивостью выделялись зарубежные сорта: Стендаль, Умай и Дива. Умеренное или слабое развитие болезни происходило на российских сортах: Урало-сибирская, Омская 37, Омская 39, Омская 41, Памяти Майстренка, Любава и Алтайская житница. Из 49 сортов Казахстана и России, посеянных для экологического испытания на Карабалыкской СХОС по программе КАСИБ 15, высокой устойчивостью к листовой ржавчине отличались сорта селекционных учреждений России, в частности «Кургансемена», Сибирского НИИ растениеводства и селекции, Сибирского и Челябинского НИИСХ: Лютесценс 220/03-8, Экада 148, Алтайская житница, Лютесценс 665/1 и др. Сорта Казахского НИИ земледелия и растениеводства, Карагандинского НИИ, Павлодарского НИИСХ, Института биологии и биотехнологии показали высокую восприимчивость, замедленное развитие болезни происходило на сортах Степная 1422 (Актюбинская СХОС), ГВК 2077-11 (Восточно-Казахстанский НИИСХ).

В 2015-2016 гг. на фоне эпифитотий листовой ржавчины в северном регионе на Северо-Казахстанской СХОС проведены оценки сортов мягкой пшеницы селекционных учреждений Казахстана и России. Местные сорта Астана, Астана 2, Шортандинская 95, Карабалыкская 90, Целинная 60 и другие показали высокую к ней восприимчивость. В то же время, Лютесценс 210/99 (СибНИИСХ) показал устойчивость к листовой и стеблевойржавчине, Геракл, Памяти Рюба, Фитон 25, Фитон 156 отличались замедленным развитием болезни. В питомниках экологического и контрольного сортоиспытаний были посеяны более 100 сортов и селекционных линий России, Германии и Казахстана. Среди новых сортов Сибирского НИИ сельского хозяйства, компании «Fabales» и ТОО «Рапул» (Германия) доминировали устойчивые к листовой ржавчине, а НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева – восприимчивые. В 2016 г. в демонстрационном опыте отдела селекции НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева (Акмолинская обл.) сорта Акмола 2, Астана, Астана 2, Шортандинская 2000, Асыл сапа и другие в начале молочной спелости зерна были поражены листовой ржавчиной до 50-100%, происходило массовое распространение стеблевой ржавчины (Койшыбаев с соавт., 2015; 2016).

5.3.2 Структура популяции

В международном каталоге генных символов в настоящее время зарегистрировано свыше 50 Lr генов, половина из них чужеродны т.е. от различных видов пшеницы, эгиллопса, пырея и других злаков (Крупнов с соавт., 2004). Согласно Мак-Интоша ген Lr1 локализован на хромосоме 1В, 5 DL, Lr2a – IB, 2Da, Lr3 – 9BL, Lr9 – 6BL, Lr10 – 1A, Lr11 – 2A, Lr14a – 7 BL, Lr15 – 2D, Lr16 – 4A (Лелли,1980).

В.А. Алфимов с соавт. (2004) считают, что в краснодарской популяции Puccinia triticina за последние 30 лет произошли 4 глобальных изменения. На смену к 77 расе пришла 77/12, поразившая эффективный ген Lr26. В 1991 г. её вытеснила 25 раса, которая через 5 лет стала доминирующей. В 1995 г. превалирующей стала 62 раса, в результате умеренно восприимчивые сорта Скифянка и Спартанка стали поражаться в сильной степени. В настоящее время она представлена 38 генами в различной степени вирулентности. В последние годы устойчивость генов Lr16, Lr23, Lr10+23 преодолена, в связи с этим больше внимания уделяется созданию сортов озимой пшеницы с горизонтальной устойчивостью.

Во всех регионах возделывания пшеницы эффективными являются гены: Lr24, Lr29, Lr37. Lr41, Lr45 и Lr47. В США и Канаде в качестве доноров возрастной устойчивости в отношении местных популяций возбудителя широко использовались гены Lr37, Lr22а и Lr35 (Коваленко с соавт., 2012). В России и других странах СНГ ген Lr19 сохранял эффективность более 40 лет, в результате интенсивного использования гена Lr23 в селекции пшеницы чаще стали появляться патотипы возбудителя с этим аллелем вирулентности, в Краснодаре и Поволжье достигло 83% (Плотникова, Мешкова, 2013). Вирулентность географических популяций P. triticina к Lr34 широко распространена в Западной Европе, России, Китае, Пакистане, Индии и Австралии (Riaz, 2015).

Мониторинг возбудителя листовой ржавчины в Северо-Западном регионе России показал на эффективность генов Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, Lr38, Lr41 Lr47. При эпифитотиях болезни в 2003 и 2004 гг. высокую иммунность показали Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr29, Lr38, устойчивость – Lr28, Lr37, умеренную чувствительность – Lr21, Lr23, Lr32, Lr44. Остальные линии показали высокую восприимчивость и поражались болезнью до 70-100%. Скрининг более 300 сортообразцов и линий пшеницы к разным генам вирулентности патогена в полевых условиях показал, что 88 линий проявляют положительную реакцию к APR, 12 – Lr34, 25 – к Lr46 и 36 – к Lr67 (Гультяева с соавт., 2005).

Скрининг 17 изогенных линий пшеницы сорта Thatcher в Ленинградской области показал, что Lr21, Lr23, Lr24 гены высокоустойчивы к местной популяции возбудителя бурой ржавчины. Методом регрессионного анализа интенсивности образования пустул на различных по устойчивости линиях построена однопараметрическая модель вида: LnR=a0+rlnt, описывающая развитие болезни в течение времени (Саблина с соавт., 2005).

Северный Кавказ рассматривается, как источник инокулюма для соседних регионов, в частности Северного Казахстана, Поволжья, Южного Урала и Западной Сибири (Михайлова, Тырышкин, 1996). Анализ более 500 монопустульных изолятов популяции P. triticina Северного Кавказа в период 1981-1984 гг. показал, что они представлены аллелями вирулентности P1, P2а, P2с, P3, P10, P11, P14а, P14в, P16, P18, P20 и P26, многие из них отличались высокой частотой встречаемости (от 52 до 100%). В 1998-2002 гг. популяция патогена была представлена большим разнообразием патотипов и происходило заметное их варьирование по годам: от 28 до 39, впервые обнаружены 5 новых. Патотипы, несущие от 23 до 35 аллели вирулентности составляли 12%, от 1 до 4 генов и авирулентные – 9%; Р21, Р24, Р32 и Р33 встречались реже – до 10%, Р2с, Р10, Р11, Р12, Р3, Р14а, Р14б, Р15, Р16, Р17, Р22а, Р22в, Р28, Р29, Р30 и Р37 – от 25 до 90%. Генетическая структура патогена в 2002 г. была представлена 39 аллелями вирулентности, на ранней стадии роста пшеницы эффективную защиту обеспечивали гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr32, Lr35, Lr38, LrW. Таким образом, было установлено, что в популяции патогена имеется большое количество патотипов с разным сочетанием генов вирулентности. В ней через 10-12 лет обнаружены гены вирулентности Р1, Р2а, Р2с, Р3, Р3bg, Р10, Р11, Р14а, Р14б, Р15, Р16, Р17, Р18, Р20, Р21, Р23, Р26, Р28, Р30, Р33, Р36 38 и Р40 с частотой от 11 до25% (Волкова с соавт., 2002; 2005; 2013).

В период 2004-2007 гг. анализировано 523 монопустульных изолятов популяции P. triticina из 4-х географических зон Грузии. Установлено, что они представлены 84 патотипами вирулентности. Листовой ржавчиной не поражались линии сорта Thatcher с генами: Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, в сильной степени – Lr2c, Lr3, Lr10, Lr11, lr17, Lr18, Lr22в, Lr14А, Lr14В, Lr16, Lr17, Lr22, Lr22В, Lr30, Lr32, Lr33, Lr34 и Lr37. Низкую вирулентность имели линии с генами Lr2а, Lr2в, Lr15, Lr20 и Lr27, которые обеспечивали высокую защиту пшеницы в течения многих лет (Shikharulidse et all, 2009).

В период 2003-2009 гг. в Западной Сибири проанализировано от 267 до 443 изолятов P. triticina, среди них доля Lr23 вирулентных патотипов варьировала от 53 до 93%. Действие этого гена проявлялось в снижении числа и размера пустул и споруляции гриба, т.е. происходило замедленное развитие болезни. Линии с генами: Lr9, Lr28, Lr38 были авирулентны к омской, новосибирской и красноярской популяциям Puccinia triticina, частично вирулентны – Lr19, Lr24, Lr26 и Lr29 (Белан с соавт, 2013).

Для определения фенотипического состава P. reconditа В.П. Шаманин с соавторами (2012) использовали 4 набора изогенных линий сорта Thatcher, в частности 1 – Lr1, Lr2а, Lr2с, Lr3; 2 – Lr9, Lr16, Lr24, L26; 3 – Lr3а, Lr11, Lr17, L30 и 4 – набор: LrВ, Lr10, Lr14kа и Lr18. Установлено, что к западно-сибирским изолятам гриба проявляют устойчивый тип реакции линии с генами Lr9, Lr24, Lr26, Lr28, Lr29, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45 и Lr47. В лесостепи Приобья к местной популяции патогена были эффективны линии Lr24, Lr34, Lr36, Lr38 генами, а также Lr28, Lr47 – из Aegilops speltoide и Lr45 – Secale cerealеs (Сочалова, Лихненко, 2011).

В период 2001-2008 гг. в различных регионах Казахстана проводили скрининг изогенных линий яровой пшеницы на основе сорта Thatcher для определения эффективных генов для селекции. Установлено, что патотипный состав популяции P. reconditа заметно варьирует по годам и зонам возделывания культуры. Во многих регионах линии с генами Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr35, Lr36 и пирамидой Lr10+27+31 были эффективны, неэффективны – Lr1, Lr2А, Lr2С, Lr3, Lr3КА, Lr15, Lr16, Lr21, Lr22В, Lr30, Lr33 и др. Выявлены различия по вирулентности между северо-западной (костанайская) и северной (акмолинская) популяциями и определенные изменения патотипного состава популяции в период исследований [табл. 93].

В 2012-2016 гг. продолжен мониторинг популяции P. triticina в северном регионе республики – основной зоне возделывания пшеницы. В 2012 г листовая ржавчина не проявилась из-за засушливых условий погоды и высокой температуры в июне и июле, превышающей многолетнюю норму на 4-5°С, в 2013 г. – отсутствия заноса инфекции. Анализ в 2014 г. на Карабалыкской СХОС показал, что северо-западная популяция возбудителя представлена более 30 патотипами вирулентности, в частности: Р1, Р2А, Р2А, Р2В, Р2С, Р3, Р3КА, Р3BG, Р10, Р13, Р14А, Р14В, Р16, Р17, Р22В, Р23, Р28, Р29, Р33, Р34 и Р37. Эффективность показали линии с генами: Lr9, Lr19, Lr35, Lr36 и сорт Tatcher с пирамидой генов Lr10+ Lr27+ Lr30, замедленное развитие болезни происходило на линиях с генами Lr11, Lr12, Lr16, Lr17, Lr20, Lr21, Lr22А и Lr30.

Исследования, в 2015-2016 гг. на Северо-Казахстанской СХОС, показали, что в патотипном составе возбудителя не произошли особые изменения и его популяция представлена более 20 генами вирулентности. В 2015 г. на фоне раннего сильного развития листовой ржавчины высокую эффективность показали линии Lr17, Lr19, Lr23, замедленное развитие болезни происходило на линиях Thatcher c Lr22а, Lr23 и LrH с генами, умеренное – на Lr1, Lr3А, Lr3KА, Lr12, Lr13, Lr14, Lr14ab, Lr15, Lr18, Lr20, Lr21А. В 2016 г., как и предыдущем, высокую эффективность к популяции патогена показали линии Lr3а, Lr9, Lr19, Lr22а и LR23 с генами. У устойчивых к листовой ржавчине линий Lr9, Lr19, Lr22а, LR23 масса 1 000 зерен была выше от 4 до 8,9 г (от 20,2 до 44,9%), по сравнению с восприимчивыми. При эпифитотийном развитии листовой ржавчины в Северном Казахстане высокой к ней устойчивостью (0-5 R) выделялись сорта Agata и Trident, реакцией сверхчувствительность – Agent, Tarsa и Gaza (40-80 R/MR), линии с генами Lr9 и LR23 одновременную устойчивость к листовой ржавчине и септориозу.

По данным Ш.С. Рсалиева (2010) в восточном, северном и юго-восточном регионах Казахстана часто встречаются патотипы гриба, вирулентные к Lr1, Lr2а, Lr2c, Lr3ка, Lr11, Lr17, Lr30, на юге – Lr2c, Lr3 Lr3ка, Lr10, Lr18, Lr30. Высокоэффективным является только Lr25, а эффективные ранее гены Lr17, Lr19, Lr20, Lr24, Lr26 и Lr29 стали поражаться отдельными патотипами P. triticina.

В период 2004-2006 гг. в степной зоне Акмолинской области на 31 изогенной линии сорта Thatcher проведен мониторинг популяции возбудителя бурой ржавчины. 2004 и 2006 гг. были засушливые, особенно последний. Иммунность к местной популяции показала Lr38, высокую устойчивость – Lr9, Lr12, Lr18, Lr19, Lr23. Lr25, Lr29, Lr34, Lr35 и Lr44 (Бабкенова, 2013). В 2014 г. из пустул бурой ржавчины, собранных из сортов твердой пшеницы Дамсинская и Харьковская 46, мягкой – Акмола 2, посеянных в селекционном питомнике НПЦ зернового хозяйства им. А. И. Бараева, были выделены 20 монопустульных изолятов. Они характеризовались авирулентностью к генам Lr9, 19, 24; вирулентностью – к Lr3а, 3kа, 3bg, 11, 14а, 14b, 17, 26 и Lr30. Изоляты, выделенные из твердой пшеницы, были представлены фенотипом ССТКВ, мягкой – THTTQ (67%) и THTTR (13%). Полученные сведения подтвердили об различии структуры популяции P. triticina на видах Tr. aestivum и Tr. durum по вирулентности и микросателлитным локусам.

5.3.3 Источники и селекция на устойчивость

В Австралии для поиска новых сорусов устойчивости проведен скрининг местных сортов и гибридных линий, в том числе более 300 сортов и образцов пшеницы, полученных из ВИР в период 1920-1960 гг., а также питомников СИММИТ. Установлено, что большинство из них в теплице, в ювенильной стадии показывают восприимчивость, в полевых опытах наоборот – больше устойчивых или с замедленным развитием болезни образцов. Сорта с источником устойчивости к листовой ржавчине Lr24, широко распространены в Австралии, во многих – также присутствует L34 (Riaz, 2015).

Л. А. Михайлова (2003) указывает, что возбудитель листовой ржавчины P. reconditа f. sp. tritici адаптирован к различным климатическим условиям, вследствие чего она распространена во всех регионах культивирования пшеницы, и потери значительны. В связи с этим использование генетически обусловленной устойчивости является наиболее экономичным и поэтому наиболее предпочтительным методом повышения урожайности. Специфическая устойчивость пшеницы к бурой ржавчине привлекательна для селекционеров, поскольку при скрещиваниях передается от донора к потомству. Например, ген 13 в Австралии более чем 20 лет обеспечивает защиту пшеницы от листовой ржавчины, несмотря на такой длительный срок. Устойчивость пшеницы, детерминируемая генами 34 и 46, а также другими олигогенами характеризуется меньшем числом пустул на единицу площади листьев и более длительным латентным периодом, т.е. замедленным развитием болезни. В настоящее время известны 46 генов, однако только некоторые из них сохранили эффективность. Наиболее ценными источниками устойчивости к листовой ржавчине являются Aegilops tauschi, 8 генов устойчивости: Lr21, Lr22а, Lr32, Lr39, Lr40, Lr41, Lr42 и Lr43 этого вида перенесены в пшеницу и картированы, из Agropyron elongatum – 4 гена: Lr28, Lr35, Lr36 и Lr47. Комбинация двух генов может обусловливать более высокую устойчивость или неэффективные гены в комбинации с эффективными, сочетание генов дает нулевой тип реакции. Какая бы устойчивость не использовалась в селекции пшеницы, важно генетическое разнообразие создаваемых сортов, к настоящему времени запас эффективных не достаточен для его обеспечения.

В период 2000-2010 гг. в Западной Сибири экологическое сортоиспытание прошло 360 перспективных сортообразцов яровой мягкой пшеницы, по комплексной устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе выделяются Омская 37, Лютесценс 210. 99-10, Фитон 25, Алтайская 105. Омская 35, Эритроспермум 5501 и Эритроспермум 78 были устойчивы к листовой и стеблевой ржавчине. Среди анализированных 170 генотипов сорта Омская 29, Омская 37, Омская 38, Омская 39, Омская 41 характеризуются высокой продуктивностью и устойчивостью к листовой ржавчине (Белан с соавт., 2013).

В Московской области на искусственном инфекционном фоне инокуляцией смесью различных рас P. triticina изучено 236 образцов яровой пшеницы из стран Центральной и Восточной Европы, Северной и Южной Америки, Юго-Восточной и Юго-Западной Азии в течении 5 лет. Выявлены 13,6% образцов пшеницы с возрастной и 17,3% ювенильной резистентностью. Среди генотипов пшеницы Западной Европы отобрано 26,7% образцов с замедленным развитием болезни. Высокую устойчивость к листовой ржавчине показали 26 сортов, в том числе: Челяба-Юбилейная, Новосибирская 91, Алтайская 530, Фаворит, Лютесценс 101 и другие (Киселева с соавт., 2012).

В 2012-2013 гг. в Нижнем Поволжье проведен скрининг более 1 000 образцов яровой пшеницы отечественной селекции и из международных питомников (США, Швеция, Мексика, Чили), а также на естественном фоне проявления бурой ржавчины. Установлено, что высокой устойчивостью выделяются мексиканские образцы, которые поражались болезнью до 10% (Маркелова, Нарышкина, 2013).

Установлено, что Lr14, Lr19 и Lr23 гены оказывают влияние не только на состав популяции патогена, но и продуктивность и качество зерна яровой мягкой пшеницы. Исследования на трех парах изогенных линии, созданных селекционерами НИИСХ , путем переноса генов на саратовские сорта, показали, что они наряду с защитой пшеницы от листовой ржавчины оказывают положительное влияние на содержание в зерне белка и клейковины. В засушливые годы (1995, 1996 и 1998) она колебалась от 39 до 53%, в обеспеченные осадком 2000 и 2003 гг. – от 30 до 42% (Крупнов с соавт., 2004).

Проанализированы исходные родительские формы и гибридные популяции от скрещивания устойчивой к бурой ржавчине линии Л-4140 с изогенными линиями сорта Thatcher c Lr9 и Lr38 генами. Использованием тест-клонов патогена с известной вирулентностью выявлено, что устойчивость линии Л-4140 обеспечивает ген резистентности Lr9, Lr38 и LrTr. При типе реакции у Памяти Азиева 4 балла, у TсLr23 он составляет 1-2 балла, инкубационный период болезни – 9 и 11-12 суток соответственно, т.е. происходит замедленное развитие болезни (Коренюк, Мешкова, 2010).

В период 2001-2005 гг. проводили оценку к листовой ржавчине и септориозу более 2500 образцов яровой мягкой пшеницы из международных питомников 7ᵗʰ FAWWON, 16ᵗʰ и17ᵗʰ SAWSN, 32ᵗʰ IBSSN, 1ᵗʰLWSN LMF6HLSN, поступивших через СИММИТ. В 2001 г. на инфекционном питомнике НПЦ зернового хозяйства им. А. И. Бараева (Акмолинская обл.), определяли устойчивость к двум видам ржавчины генофонда пшеницы из питомников СИММИТ-Мексика (240 образцов) и ПМПЛА (питомник мягкой пшеницы из стран Латинской Америки). Из первого питомника, состоящего из 204 сортообразцов, по адаптивности и хозяйственно ценным признакам для использования в селекционной работе отобрано 48, второго – 29 образцов. В качестве исходного материала большую ценность представляли образцы из стран латинской Америки (питомник 21ˢᵗ LACOS), где давно ведется селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине. Из 299 образцов яровой пшеницы Аргентины, Бразилии, Боливии, Чили, Парагвая, Уругвая показали устойчивость к листовой ржавчине 288 или 96,3% при пораженности сортов местной селекции на уровне 50-100%. В 2005 г. в условиях Костанайской области на фоне эпифитотийного развития бурой ржавчины проведена оценка питомника отбора яровой мягкой пшеницы (ПОЯМП). Высокую к ней устойчивость показали 20 образцов из испытанных 31, умеренную – 11, при пораженности коммерческих сортов в сильной степени (до 75-100%). По массе 1 000 зерен все испытанные образцы превышали стандарт от 2,8 до 11,4 г или от 10 до 43,3% (Койшыбаев, Моргунов с соавт, 2004; 2010; 2012).

Высокой резистентностью к различным географическим популяциям бурой ржавчины отличались сорта пшеницы Attila, Anahuac 75, Buck-Buck, Babax, Inia 66, Genaro 81, Yupateco 73R, Noroeste, Opata 85, Superseri, Tonichi 81, Parula, Pastor, Pavon 76, Yecor, имеющие пирамиду 2-3 Lr генов или замедленного развития ржавчины – Slow rusting. Многие из них устойчивы и к желтой ржавчине [табл. 94].

В засушливо-степной зоне Акмолинской области в 2007-2009 гг. проведена оценка к бурой и стеблевой ржавчине 617 сортообразцов пшеницы Казахстана, России, Канады, Китая и других стран, в том числе 172, представленных СИММИТ. К двум видам ржавчины были устойчивы 92 образца, в качестве источников устойчивости для селекции большой интерес представляют образцы из Канады: ACC, Barrie Taber, Splendov из США, Long 98-5501 и 5582 – из Китая, Amidon, Keene, Stoa (США), Tapirew//SAR, V7632312, CROC и AE (CIMMYT), которые выделялись и высокой продуктивностью. Среди 294 сортов и селекционных линии яровой пшеницы Казахстана, устойчивых к названным болезням не выявлено (Бабкенова с соавт., 2016).

5.4 Стеблевая ржавчина

5.4.1 Особенности распространения и селекция сортов на устойчивость

В связи с возникновением новой агрессивной расы возбудителя стеблевой ржавчины Ug99 и расширением её ареала возникает угроза дестабилизации продовольственной безопасности населения всей планеты. Впервые она была зарегистрирована в 1999 году в Уганде, 2002 г. – Кении, 2003 г. – Эфиопии, 2006 г. – в Судане и Йемене, в 2008 г. достигла Ирана. В связи с этим в 2005 году Норманом Борлаугом была организована программа BGRI (Borlaug Global Rust Initiative). Она координирует исследования по ржавчинным болезням пшеницы, охватывая все аспекты проблемы: мониторинг их распространения и развития, структуру популяции патогенов, селекцию на устойчивость с применением традиционных и биотехнологических методов, в частности – молекулярных маркеров, секвенированию и транслокацию генов (Mac Intoch, 2015).

На рабочем совещании по программе BGRI, проходившем в 2015 году в Австралии D. Hodson указал, что за последние 10 лет сделано очень много по стеблевой ржавчине пшеницы. Проведен мониторинг за распространением болезни в 34 странах Центральной и Южной Америки, Восточной и Северной Африки, Восточной и Южной Азии. Локальные её эпифитотии происходили в Эфиопии и Кении, широко распространенные сорта Robin и Digaly очень восприимчивы к этой болезни.

U. Bansal (2015) указал, что в качестве источников устойчивости к видам ржавчины большую ценность представляет коллекция пшеницы Уоткина (Watkin), которая была создана в 1920 году и включала 7200 образцов стародавних сортов (ландрасы) этой культуры из 32 стран Западной Европы, России, Южной Азии и Австралии, в том числе, гексаплоидных – 800, твердой – 400. В течении трех лет они оценивались на устойчивость превалирующим патотипам стеблевой и листовой ржавчины, отобраны генотипы, обладающие высокой к ним устойчивостью. Ландрасы имели различную природу устойчивости, постулировано наличием у них генов: Sr7, Sr12 Sr13, Sr28, Sr30, Yr3, Yr4, Yr7, Yr6 и Lr16, Lr17b, Lr20, Lr73; идентифицированы новые Sr, Yrи Lrгены, определено их расположение на хромосоме. Гены устойчивости к желтой ржавчине путем клонирования перенесены из ячменя в гермоплазму пшеницы.

A. Shachin (2015) указал, что в Египете возделываются 43 сорта мягкой и 6 твердой пшеницы. Основным методом защиты посевов от видов ржавчины является возделывание устойчивых сортов, восприимчивые обрабатываются фунгицидом, но это обходится дорого. На 20 сортах – дифференциаторах проведен анализ патотипного состава возбудителя стеблевой ржавчины. Выявлено наличие агрессивной её расы Ug99, которое подтверждено Глобальным Центром по ржавчинным болезням зерновых культур в Дании, т.е. происходит расширение её ареала.

М. Мayer (2015) установил, что для распространения спор стеблевой ржавчины на дальние расстояния важно направление ветра и турбулентность воздуха. Чередование сухой и влажной погоды благоприятно для заражения, массового образования и высвобождения спор из соруса. Из Кении Ug99 проникла в Эфиопию, далее – в Йемен и Иран, возможно распространение агрессивной расы из Египта в Судан, Ирана – в Афганистан, Пакистан и субконтинент Индия.

С учетом розы ветров и относительно близкое расстояние Центральной Азии к Ирану, наличие в регионе горных массивов, где произрастает промежуточный хозяин возбудителя стеблевой ржавчины – виды барбариса, имеется высокая вероятность её распространения по азиатскому региону, далее Западную Сибирь, европейскую часть России, Кавказ и Украину. Устойчивыми к Ug99 является только около 10% возделываемых сортов мира (Зеленский, Моргунов, Wanyera, 2011).

В условиях Западной Сибири на инфекционном фоне в слабой степени стеблевой ржавчиной поражались: Урало-сибирская, Омская 39, Челяба степная, очень сильно (60-80%) – Омская 28, Омская 33 и Омская 36 (Белан с соавт., 2015). Высокую к ней устойчивость в южной лесостепи проявляют линии яровой мягкой пшеницы с генами: Sr9e, Sr24, Sr25, Sr26, Sr27, Sr31, Sr33, Sr35, Sr36, Sr38, SRDP- 2, группой (пирамидой) генов Sr7a+Sr12+Sr и сорта Norm, Debeira, Bacanora, Hidhab, Cham 10 неустановленными Sr генами. Заметно варьировала устойчивость линии с генами Sr9G, SR11RA, Sr13, Sr26, Sr32 и пирамидой генов – Sr2+Sr23, Sr26+Sr9G, Sr33+Sr5, а также сортов с неустановленными генами: Cham 6, EL Nielain, Gemmeiza 9, Chamran, Aguilal (Шаманин с соавт., 2010).

Скрининг к расе Ug-99 сортов яровой твердой и мягкой пшеницы, выведенных по программе КАСИБ, на инфекционном фоне Института фитопатологии Кении показал, что высокой к ней устойчивостью выделяются Фитон 109, (НПФ « Фитон»), Степная 62 (Актюбинская СХОС) и Омская 38 (СибНИИСХ), умеренно поражаются Степная 17 (Актюбинская СХОС), Сибаковская-Юбилейная (ОмГАУ), САД-101 (Курганский НИИСХ), Апасовка (Алтайский НИИСХ), Лютесценс 363/96-4 (Кургансемена), Челяба-степная, Челяба 75 (Челябинский НИИСХ); из сортов твердой пшеницы – Каргалы 1, Каргалы 28, Каргалы 303 (Актюбинская СХОС), Наурыз-6 (КазНИИЗиР) и СИД-88 (Карабалыкская СХОС). Из 340 сортов и образцов яровой твердой и мягкой пшеницы селекционных учреждений России и Казахстана отобраны 140 и создан специальный питомник к расе стеблевой ржавчины Ug-99 (Зеленский, Моргунов с соавт., 2014).

R.P. Singh (2015) обобщил достижения международного центра СИММИТ по селекции яровой пшеницы на устойчивость к видам ржавчины по программе BGRI за последние 10 лет. В 6 точках Америки, Азии и Африки ежегодно проводились фенотипирование и полевая оценка более 1 000 её линий. За 5 лет получены по челночной селекции более 8 000 линий, в F3-F4 проводился отбор популяции к стеблевой ржавчине в Мексике, F5-F6 – в Кении. В течения 4-5 полевых сезонов отобраны линии, сочетающие устойчивость к видам ржавчины с ценными агрономическими свойствами.

Локус Mla зерновых культур является эффективным в качестве источника устойчивости к стеблевой ржавчине. Новый ген Sr50 путем транслокации клонирован к пшенице из ржи, является гомологичным с геном Mla, который определяет резистентность ячменя к мучнистой росе. Большое разнообразие этого локуса у рода Rye предполагает возможность его использования для рекомбинации и клонирования (Mago, 2015).

Анализ более 40 возделываемых сортов пшеницы Австралии показал, что устойчивость их к стеблевой ржавчине контролируется генами Sr24, Sr30, Sr36, Sr38 и Sr57. Снижение доли восприимчивых к ржавчине сортов пшеницы важно не только для индивидуального фермера, но и для страны и континента в целом. Чем ниже уровень развития болезни, тем ниже разнообразие и вероятность возникновения новых рас патогена. Учитывая это, необходимо в ближайшие годы «иммунизировать» до 75% площадей посевов, т.е. возделывать устойчивые сорта пшеницы (Park, 2015).

5.4.2 Структура популяции

Для анализа структуры популяции P. graminis f. sp. tritici международным центром СИММИТ из стран Восточной и Северной Африки, Восточной и Южной Азии собраны и размножены более 7000 изолятов патогена. Раса Ug99 зарегистрирована в 13 странах, в том числе в Иране и Египте, если раньше были известны 2 расы, которые обнаружены в 4-х странах, то в 2015 г. идентифицированы 11. В Кении в 2014 году обнаружены 3 расы Ug99, отличающиеся по степени вирулентности, в Уганде, Руанде, Эритерии – новая раса ТТКТК. Проведен скрининг более 100 тысяч культивируемых сортов и 200 тысяч линий пшеницы. В Эфиопии из сорта Digely идентифицирована новая раса – ТКТТК. В будущем особое внимание нужно уделить молекулярной диагностике расстеблевой ржавчины (Hodson, 2015).

Исследованиями СИММИТ в Мексике и других странах установлено, что против Ug99 эффективны гены расоспецефической устойчивости Sr22, Sr25, Sr26, Sr33, Sr45, Sr50, SrWd6343 и другие, а также пирамида генов Sr22, Sr25 и Sr26 в комбинации с APR, высокой резистентностью обладают Thatcher + Sr57 и Sr55. Идентифицированы 13 минорные гены замедленного развития ржавчины, определены их локусы на хромосоме (Singh, 2015).

Гены ювенильной устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине расположены на хромосомах 1А, 2В, 5В, 6В,7В, 6D, взрослых растений – 5А, 2В,3В, 4В, одновременно в обеих фазах – 2А, 3А, 4А,5А, 2В, 3В, 1D, 4D (Лелли,1980) M. Pathpour с соавт. (2015) в условиях теплицы на сортах-дифференциаторах c Sr генами анализировали 155 изолятов возбудителя стеблевой ржавчины, собранных из стран Европы (Дания и Германия), Африки, в частности из Судана, Кении, Уганды, Замбии, Непала и Восточной Азии (Иран, Ирак, Турция). В образцах, собранных из Западной Европы агрессивная её раса не обнаружена, имеются патотипы Тmf вирулентности. Установлено, что в структуре популяции патогена произошли определенные изменения: в Египте обнаружены 3 расы Ug99 группы, в восточной Африке появились две расы Тmf вирулентностью. В Азербайджане, Египте, Эфиопии, Судане, Иране, Ираке, Турции преобладает патотип TKTTF.

M. Newcombe с соавт. (2015) анализировали изоляты из Кении в течении 12 лет и обнаружили некоторые изменения в структуре популяции патогена. В 2011 г. дифференциаторы были дополнены 2 сортами: Robin и Digelu. В 2014 г. последний стеблевой ржавчиной поразился в сильной степени, на полях, необработанных фунгицидами, потери урожая составили 60-70%. В период 2008-2012 гг. анализировано 111 изолятов и они были были дифференцированы, как Ug99 группы, в популяции патогена определены три расы следующей долей: ТТКSK – 33, TTKST – 76, TTTSK – 2%. Последняя показала вирулентность к 17 сортам-дифференциаторам, была авирулентна к Sr36, SrTmf и Sr24. Из изолятов, собранных в 2014 году дифференцированы расы TTKS, TTHST и TTHSK, в 2015 г. – TTKSK, TTKST и TTKTK; последние впервые обнаружены в Кении и других странах Африки. Проводилось генотипирование 20 изолятов стеблевой ржавчины Pgt и SNP анализами, определена ювенильная устойчивость у 1 055 линий пшеницы. Наличие одного гена не достаточно эффективно против новых рас патогена, необходимы сорта, защищенные несколькими генами.

В Австралии ген Sr38 более 40 лет обеспечивал контроль стеблевой ржавчины, расы патогена вирулентные к Sr30 и Sr36 появились позже. Гены Sr32 и Sr26 имеют длительную устойчивость к местной популяции возбудителя, в 1998 году Sr33 расой преодолен TTKSK, Rpg1 – в 1988 г. Более эффективным является сочетание мажорных и минорных генов, могут быть использованы минорные, возможно клонирование генов длительной устойчивости. Для постулирования генов устойчивости нужно вести исследование растения-хозяина и возбудителя на популяционном уровне. Pgt анализом у 19 изолятов идентифицированы расы TTKST, TTKTK и TTKSK, комбинация генов Sr2, Sr24 и Sr25 придает высокую устойчивость пшеницы к агрессивным расам патогена (Park, 2015).

Е. Xeily c соавт. (2015) определяли расовый состав возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Эфиопии, совершенствовали методы оценки гермоплазмы пшеницы. Она по посевной площади занимает 4-е место после тэф, сорго и кукурузы, средняя её урожайность составляет 2,5 т/га. Наряду с абиотическими сдерживающим фактором являются болезни, особенно септориоз и виды ржавчины. В 2013 и 2014 гг. в горных районах страны происходило эпифитотийное развитие стеблевой ржавчины. Анализ патотипного состава её популяции показал, что он представлен расами TKTTF, TTKSK, TRTTF и JRCGC.

В Грузии на наборе сортов пшеницы с 36 Sr генами определена вирулентность 133 эцидиальных и 372 урединиальных изолятов P. graminis f. sp.tritici. Установлено, что линии с генами Sr11, 12, 13, 14, 22, 24, 25, 26, 27, 31, 32, 33 и Sr35 устойчивы ко всем изолятам. В популяции обнаружены 84 патотипов вирулентности с частотой встречаемости от 1,2 до 28,3%; преобладали Sr9d, 9g 15, 16,18,19 и Sr28, у Sr30 она варьировала от 20 до 50%. Большинство изолятов показали высокую вирулентность к Sr1, 9 и 15, устойчивость к Sr5, 7б, 9с, 9, 19, 15, 17, 23 генам.

На Северном Кавказе происходило постепенное расширение ареала стеблевой ржавчины. В 2010 г. она была обнаружена в южной предгорной, центральной и северной агроклиматических зонах со степенью развития до 5%, отдельные восприимчивые сорта поражались с типом реакции 3, 4 балла. Изоляты вирулентные к носителям Sr5, 9b 26 и Dp2 выявлены частотой от 10 до 25%; Sr1, 6, 7а, 8b, 9а, 9d, 9f, 9g, 10,12, 14, 15, 16, 17, 19, 22, 23 и 36 свыше 25%. Сорта озимой пшеницы Верта, Золотко, Коллега, Первица Brule с расоспецифической устойчивостью способствовали значительному изменению популяции возбудителя. Наибольшее количество, устойчивых к стеблевой ржавчине образцов обнаружено в группе диплоидов секции Monococcum и тетраплоидов Tr. araraticum – до 100%, в группе секции Timofeevi и Dicoccoides – от 18 до 67%; гексаплоидных видов Triticum – от 6 до 25% (Синяк, 2013). В период 2010-2012 гг. в северо-кавказской популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы выявлено 95 фенотипов, изоляты вирулентные к генам Sr8а, 11,13, 21, 24, 25, 27 и Sr35 встречались с частотой от 10 до 25%; Sr1, 7а, 8b, 9b, 9f, 9g, 10,12, 14, 15,16, 17, 19, 22, 23 и Sr36 – более 25%; клоны вирулентные к Sr9с, 30 и 31 не обнаружены (Волкова с соавт., 2013).

В Западной Сибири структура популяций возбудителя стеблевой ржавчины представлена семью патотипами вирулентности: TDR/BL, TFH/FF, KKN/DG, BKR/RG, FBS/BB и BBB/BВ, наиболее вирулентны первые три, агрессивная её раса не выявлена (Шаманин соавт., 2012). В лесостепи Приобья высокую эффективность к местной популяции патогена показали линии с Sr8, Sr9, Sr27, Sr31 генами, а также Sr36Ttl2 и SrTt3 из Triticum timopheevii, устойчивы к этой болезни сорта Челяба 75, Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая (Сочалова, Лихенко, 2010).

Ш. С. Рсалиев (2010) указывает, что изоляты популяции P. graminis f. sp. tritici 2006-2007 гг. отличались высокой вирулентностью. Из коммерческих сортов выделено 20 патотипов гриба, наиболее опасными являются TPR/J, TFM/H, TDT/H, TPS/H, TTH/K, TKH/R, TKT/C и TFK/R с вирулентностью к Sr линиям 65-81%. Казахстанская популяция стеблевой ржавчины содержат расы, обладающие вирулентностью к гену 31; в полевых опытах сорта пшеницы Sery 82, PBW 343 с данным геном поражались ею в пределах 20-30%, с типом реакции 3 балла. Впервые в Казахстане обнаружены высоко вирулентные патотипы стеблевой ржавчины пшеницы, аналогичные с расой Ug99, формулой вирулентности TTKS (Рсалиев с соавт., 2010).

В период 2013-2016 гг. в северном регионе Казахстана на наборе 68 сортообразцов пшеницы с Sr генами проводили мониторинг структуры популяции возбудителя стеблевой ржавчины и определяли эффективных генов для селекции. В 2013 г. на Карабалыкской СХОС она проявилась в третьей декаде августа, из анализированных сортообразцов 28 были раннеспелыми и ушли от поражения, 28 – среднеспелые, 3 – позднеспелые. Сортообразцы с генами: Sr6, Sr8, Sr21, Sr32, Sr37, Sr43, Sr49, Sr50, Sr51, Sr54 и Sr60 поразились ею от 1-5 до 10-20%, Rihane и McMurachy (Sr6) в сильной степени (40-60%). В 2015-2016 гг. исследования продолжены на Северо-Казахстанской СХОС, где были посеяны 67 сортообразцов пшеницы, содержащие один или пирамиду Sr генов. В 2015 г. стеблевая ржавчина проявилась поздно, развивалась в умеренной степени, восприимчивые сорта поразились до 20-30%. Патоген был представлен более 10 генами вирулентности, в частности Sr5, Sr6, Sr11, Sr8а, Sr8б, Sr9б, Sr15, Sr32. На сортах Coorong, Mildress, Trident и Norin, содержащие соответственно Sr27, Sr31, Sr38, Sr42 гены и сорусах Sr32 и Sr35 генов стеблевая ржавчина не обнаружена. Сорта Agent, Coorong, Eincorn, Nin, Banks, Festiguau, Satu, Mendos, Kite, Trident и образцы TD и 51205 характеризовались высокой устойчивостью к двум видам ржавчины или более замедленным развитием болезней. В 2016 г. стеблевая ржавчина проявилась в конце июля и начале 1-й декады августа, развивалась очень интенсивно. К восковой спелости уровень пораженности коммерческих сортов пшеницы Астана, Астана 2, Омская 35 достигал 40-60. Высокой устойчивостью к ней выделялись сорта Acme, Eincorne, Coorong, Satu, Nin, Gatcher, Cook, Mendos, Trident, Seri 82, Arrechane, Debeira, Coroong, Altar, Buck-Buck, Agyilal, Attilla, BtSr30Wst, EL Nielain и другие. Из-за сильной пораженности ржавчиной и септориозом масса 1 000 зерен у стандартных сортов Астана, Астана 2 не превышала 23-25 г., по этому показателю заметно превышали их: №51206 (38,6 г), Seri 82 (30,5), Agyilal (29. 7), Debeira (28,9), Buck-Buck (29,5) и Triticale (32,5 г)

5.5 Септориоз – Stagonospora nodorum и Septoria tritici

5.5.1 Факторы и источники устойчивости

Л.М. Мохова с соавт. (2011) обосновали модель сортов озимой пшеницы, позволяющую свести потери урожая от септориоза до минимума. Высота растений один из основных факторов, влияющих на интенсивность развития болезни, создающий специфический микроклимат ценоза. Растения с укороченной соломой являются более уязвимыми для заражения, лиcтья их располагаются ближе к источникам инфекции. Установлена отрицательная корреляционная зависимость между пораженностью листьев и высотой стебля (r= −0,39), длиной вегетационного периода и интенсивностью поражения пшеницы, полукарликовые и скороспелые сорта больше подвержены болезни.

Двухфакторным дисперсионным анализом установлено, что имеется положительная связь между размером пикноспор и развитием септориоза, которая выражается уравнением регрессии S=2PRH, где R – радиус цилиндра; H – высота; а также площадью поверхности листьев пшеницы (Колесников, с соавт., 2005).

Исследования ученых Западной Европы показали, что такие сорта, как Кавказ 4500, Olaf, Veranopolis, TE9111 высокоустойчивы к септориозу в полевых условиях. Они содержат пирамиду генов и могут быть эффективными источниками устойчивости при гибридизации. На основе микросателлитного анализа у генотипа Stb 6 идентифицированы 9 сорусов (источники) для использования в селекционной программе (Kema et all.,1997). Cреди видов Triticum boeoticum и T. diccocoides преобладают устойчивые к септориозу, листовой и желтой ржавчине, твердой головне формы (Mamluk et all.,1993).

В Северном Кавказе на искусственном инфекционном фоне была проведена оценка видов пшеницы к пиренофорозу и септориозу; из испытанных 268 образцов по резистентности ко второй болезни выделялись 147. Уcтановлено, что к ним наиболее устойчивы дикие виды пшеницы: Tr. monococcum, Tr. macha, Tr. timopheevii, Tr. spelta, Aegilops tauschi. Комплексную устойчивость к 3-4 болезням показали 3 образца из коллекции ВИР: К-62030, К-67703, К-64117 и 10 образцов Tr. monococcum (Волкова с соавт., 2007).

В Западной Сибири многие коммерческие сорта яровой пшеницы выделяются высокой восприимчивостью к септориозу, устойчивостью – Новосибирская 44 и Омская 33 (Слободчиков, 2011).

Для создания устойчивых к септориозу и гельминтоспориозным пятнистостям сортов пшеницы СИММИТ предлагает проводит гибридизацию адаптированных к местным условиям сортов устойчивой гермоплазмой, отбор проводить в F4-F7 (Ginkel et all, 1998). Источниками устойчивости к септориозу могут служит питомник СИММИТ – Septon, где сосредоточены гермоплазмы пшеницы из многих стран, резистентные к этой болезни. Исследования в период 2002-2008 гг. в северном и юго-восточном регионах Казахстана показали, что многие сортообразцы обладают устойчивостью к комплексу болезней с листо-стебельной инфекцией. В 2005-2007 гг. на Карабалыкской СХОС при умеренном и сильном развитии септориоза из указанного питомника отобраны более 30 образцов, обладающие комплексной устойчивостью к болезням и адаптивностью к местным условиям, хозяйственно ценные свойства. При эпифитотии листовой и стеблевой ржавчины, септориоза в 2015-2016 гг. в северном регионе большинство из них показали групповую устойчивость к этим болезням, имели высокую массу 1 000 зерен [табл. 95].

5.5.2 Патотипный состава возбудителей

Для анализа генетического различия популяции Septoria tritici (анаморфа Mycosphaerella graminicola) G. Kema с соавторами (1997) предлагают использовать 2 параметра: размер некроза листьев в процентах и количество пикнид. На основе анализа 65 изолятов гриба из Туниса, Алжира и Канады идентифицированы 8 патотипов гриба Septoria tritici, которые имели разную вирулентность на сортах-дифференциаторах. Ниже показан пример дифференциации патотипного состава возбудителя болезни на 8 сортах [табл. 96].

S. Goodvin с соавт. (2004) рекомендуют анализировать патотипный состав Septoria tritici на линиях пшеницы с идентифицированными Stb генами. Многолетние исследования в северном регионе республики показали, что большинство из них обладают групповой устойчивостью к септориозу и видам ржавчины [табл. 97].

Установлено, что по культуральным свойствам на искусственной питательной среде представлены популяции патогена Центрально-Черноземной зоны с 10 морфологическими типами. Часто встречаются дрожжеподобные гофрированные колонии черного цвета с розовой каймой, а также мицелиального типа (Артемова, 2005).

5.6 Желтая пятнистость (пиренофороз)

5.6.1 Особенности развития и патотипный состав возбудителя

В годы с повышенным количеством осадков желтая пятнистость совместно с септориозом в Южной Австралии развиваются до уровня эпифитотии, вызывая потери урожая пшеницы от 5 до 20%. Специальными экспериментами установлено, что через 18 месяцев инфицированность стерневых остатков была высокой. Проведен скрининг более 1 500 линии и они инокулировались в фазу 2-3 листьев. Источниками устойчивости могут быть сорта Chinese spring, CV 12, Fink S, Genaro 81, Morin 26, Ponta, Grossal, Red Chief, Vicam 71. Наследование признака определяется 3-4 рецессивно-комплементарными генами (Loughman et all, 1997).

В Канаде на трех сортах дифференциаторах идентифицированы 8 рас возбудителя болезни. Наиболее широко распространенной является раса 1, образующая некрозы на листьях. Используя в качестве дифференциаторов сорт Glenlea, линии пшеницы 6В662 и 6B365 по типу реакции идентифицированы 8 физиологических рас патогена. Они отличались по степени образования токсинов и вызывают различные симптомы болезни, в частности некроз и хлороз. Например, патотип 1образует только некроз на листьях, окруженный хлоротичной зоной, патотип 2 – некроз, патотип 3 – одновременно два симптома, 7 – комбинация вирулентности 2 и 5 рас, 8-2,3 и 5. Патотипы 1 и 2 образовали токсин А, а 3, 4, 5 и 6 – В (Lamari et all. 2003). Ниже приводится пример дифференциации рас гриба [табл. 98].

О. Ю. Кремнева, Г. В. Волкова (2007) проанализировали 122 моноконидиальных изолятов краснодарской, ставропольской и ростовской популяций D. tritici-repentis, выделенных на искусственную питательную среду, по трем основным критериям: скорость роста, морфология колонии и интенсивность спороношения. По морфологии колонии они сгруппированы на три типа: первый – пушистый, рыхлый, белый, быстрорастущий, мицелий занимает всю поверхность чашки Петри, спорообразование происходит по краям колонии; 2-тип: бархатистый, белый, грязно-серый, в центре белый плотный мицелий, больше споруляции; 3 – тип: бархатистый, темносерый, темно-оливковый, спорообразование наблюдается на всей поверхности субстрата.

На основе анализа изолятов Ph. tritici-repentis, собранных из 3 агроклиматических зон Северного Кавказа, на сортах Фортуна, Фишт, Память Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11 идентифицированы 8 рас патогена, количество вирулентных изолятов варьировало от 10,3 до 80-90%. Из моноконидиальных изолятов с помощью канадского набора сортов-дифференциаторов определены 8 рас патогена, в частности раса 8, образующая 3 вида токсинов. В южной и центральной зонах раса 7 не выявлена, в западной – 1 и 4. Использованием молекулярных маркеров установлен полиморфизм структуры патогена по фенотипам, что свидетельствует о высоком его эволюционном потенциале. У краснодарской популяции возбудителя выявлено от 18 до 26 рас, ставропольской – 10, ростовской – 10 (Волкова, 2012; 2013).

Использованием 4-х гексаплоидных сортов пшеницы: Clenlee, 6B365, 6B662, Salamouni, 2-х тетраплоидных – Coulter 4 и B1149 анализировано 253 изолятов Ph. tritici-repentis, выделенных из стран «Шелкового пути». Большое разнообразие рас гриба выявлено в Азербайджане: 1, 2, 3, 5, 7 и 8, в Казахстане, Кыргызстане и Узбекистане – одна или две. Первая раса доминировала во всех странах, расы 1 и 2 встречались в основном на гексаплоидной пшенице, когда 3,5, 7 и 8 – на тетраплоидной (Lamary с соавт., 2005).

Для анализа структуры рас Phyrenophora tritici-repentis СИММИТ предлагает использовать 12 сортов–дифференциаторов. Скрининг их в юго-восточном и северном регионах Казахстана показал, что многие сорта обладают высокой устойчивостью к листовой и стеблевой ржавчине, продуктивностью колоса и массой 1 000 зерен [табл. 99].

Лабораторный анализ юго-восточного и северного изолятов возбудителя желтой пятнистости показал, что они заметно отличаются по степени вирулентности: Fortuna, Selkirk и местный сорт Стекловидная 24 показали высокую восприимчивость со средним баллом поражения 1,75-1,85, устойчивость – UP 301 и Gabo.

5.6.2 Источники устойчивости

Желтая пятнистость является широко распространенной болезнью пшеницы на Великих равнинах США. Определена устойчивость 37 генотипов яровой и озимой пшеницы в условиях теплицы и на поле. Установлено, что устойчивость сорта можно определить в фазу всходов, однако обязательно нужно проверить в полевых условиях у взрослых растений, различие между генотипами было более существенное, чем способа оценки материала (Zang et all, 1998).

Коммерческие сорта мягкой пшеницы Канады восприимчивы к желтой пятнистости, поэтому нужно искать новые генотипы (Lamari et all. 2003). В Мексике определена устойчивость 198 гибридных линий пшеницы c использованием двух разных показателей: дискретное различие (от 0 до 99) и уровень пораженности (от 0 до 9). Вариабельность сортов устанавливали также по урожайности и массе 1 000 зерен (Franco et all., 1998). В штате Оохака проведен скрининг 224 линии СИММИТ на фоне нулевой обработки почвы. При эпифитотии болезни сравнительную устойчивость показали Arandas, F-90 и Catbird (2-3 балла), стандартные сорта поражались на 8 балла, урожайность их составляла 9,8-16,0, устойчивых к болезни 15 генотипов – 22-25,8 ц/га (Ozorio et all, 1998).

В Венгрии желтая пятнистость распространена на 70% площади посевов пшеницы, из 76 её генотипов все в сильной степени поражались болезнью. Из анализированных 18 видов злаков Ph. triticirepentis выявлен только на Tr. aestivum и Agropyron repentis, B. sorokiniana – 18 (Bacony et all, 1998).

Проанализирована гермоплазма пшеницы из стран Азии и Европы. Устойчивые к желтой пятнистости образцы встречались чаще среди сортообразцов Китая, дальневосточного и кавказского регионов России, стран Восточной Европы. Больше половины устойчивых к желтой пятнистости были представлены пшеницей – «банатки» (Корнюхин, 2007).

Л. А. Михайлова с соавторами (2003) указывают, что из 1780 анализированных сортообразцов пшеницы, представляющих 19 видов, устойчивые к пиренофорозу встречались в основном среди видов: Triticum macha, T. Vavilovii, T. timopheevii, T. araraticum, T. urartu, T. monococcum, T. spelta, а также Aegilops tauschi.

В период 2002-2008 гг. в юго-восточном и северном регионах республики проводили оценку более 100 образцов питомника TSRM (Tan spot resistance materials), полученных через СИММИТ из Турции. Сортообразцы Catbird, Filin, Milan, Bhricut, BH-1146, UP-301, Selkirik, Timanou, гибридные популяции Cyil/Lan, Kauz//Trap//Kauz, Irena/Kauz поражались желтой пятнистостью и септориозом в слабой степени, многие обладают групповой устойчивостью к листовой и стеблевой ржавчине. В 2005-2008 гг. на опытном поле отдела генетических ресурсов полевых культур КазНИИЗиР в питомнике конкурсного испытания проведен скрининг 96 сортов и элитных линий озимой пшеницы. Устойчивых к желтой пятнистости гермоплазм не выявлены, слабо поражались ею Jagger, SG RU 8069, Prinia star, Lutescens 2, 215USA, Мироновская 35, Акдан, MNCH, Beavora, Katia, NЕ 90616// KЕ. (Койшыбаев с соавт., 2006; 2012).

5.7 Мучнистая роса, головня и корневые гнили

5.7.1 Мучнистая роса

Определенную угрозу она представляет для орошаемых посевов озимой пшеницы в Центральной Азии, в лесо-степной зоне Западной Сибири – яровой пшеницы. Виды Tr. monococcum, Tr. timopheevii, Tr. percicum и Tr. diccoccum резистентны к мучнистой росе, твердая пшеница более устойчива, чем мягкая. Высокую резистентность к мучнистой росе показали образцы из коллекции ВИР: К-44400, К-44401, 44405, К-44419, К-44982, К-45022, К-54846 (США); К-44438, К-44440, К-45414, К-45416, К-49262, К-49263, К-49411 (Канада) и К-55119 (Дания), которые сочетают групповую устойчивость к видам ржавчины и другим заболеваниям. К западно-сибирской расе возбудителя наиболее устойчивы генотипы: СJI 12633 (Pm6) – из США, Meri (Pm28) – из Эстонии, Halle, Mld 7666/37 и сорта Triso (Pm1 и 4b), Guarto (Pm3d и Pm4b), Anemos (Pm 4b, Pm5), Attis (Pm1, Pm 2, Pm4b и Pm9m) из Германии (Сочалова, Лихенко, 2011).

Из коллекции Всесоюзного института растениеводства устойчивостью к мучнистой росе выделялись сортообразцы яровой пшеницы: К-44764, К-44882, К-44935, К-44934, К-44936 (Италия), К-16278, К-40094 (Австралия), К-43556, К-44467 (Франция), К-44401, К-44419 (США), К-43106 (Чили), К-15791 (Израиль); озимой пшеницы: К-44638, К-45033, К-44523 (Франция), К-41477, К-41779, К-41887 (Аргентина), К-44900 (США), К-41881 (Голландия), К-44763, К-45277 (Италия) (Турсумбаев, 1973).

Твердаяголовня. Представляет определенную угрозу для озимой пшеницы в Центральной Азии, в горных районах (свыше 1 200 метров над уровнем моря) – карликовая головня. В Алматинской области на искусственном инфекционном фоне проведена оценка более 200 коммерческих и перспективных сортов озимой пшеницы республик Центральной Азии и Закавказья. Установлено, что к твердой головне высоко устойчивы сорта: Память 47, Эритроспермум 350 (Казахстан), Меянопус 223, Эритроспермум 9945, Керемет, Азиброш, (Кыргызстан), Санзар-4, Кохраба, Томара (Узбекистан), Атай-85, Президент, Шам, Джагер (Таджикистан), Угур, Карабах, Леукурум 1207 (Азербайджан). Из 55 образцов питомника 5 TIFCOS резистентностью к этой болезни выделялись гермоплазмы из Чили (№№ 2021,
2022, 2023, 2024) и США (№ 2035). Высокую эффективность к популяциям Tilletia caries из Казахстана и Таджикистана показали изогенные линии пшеницы с Bt5, Bt8, Bt9, Bt10, Btu, Btc, Xt11 и Xt12 генами.

В 2001-2002 гг. из 113 образцов питомника ПОЯМП на искусственном инфекционном фоне устойчивость к твердой головне показали 28, слабо поражались ею – 24, по массе 1 000 зерен выделялись 52.

Высокую устойчивость к трем болезням и продуктивность колоса имели образцы из питомников 12ᵗʰ HRWSN, 1ˢᵗ HLWSN, 34ᵗʰ IBWSN [рис. 51].

В 2002-2005 гг. из испытанных 29 образцов яровой мягкой пшеницы Латинской Америки к твердой головне были устойчивы 12, бурой ржавчине – 15, отобраны по продуктивности и другим хозяйственно ценным признакам – 18. Одновременную устойчивость к твердой головне и видам ржавчины показали гибридные популяции: DHUE/TEMU71-86//TEMU2158-90 (Чили), URES/BOW//TNNU (Уругвай), имели высокую продуктивность колоса и массу 1 000 зерен (до 45-50 г) [рис. 52].

На фоне искусственного заражения семян определена устойчивость к твердой головне 849 коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы России, Украины и стран Западной Европы (Левченко с соавт, 2005). Наибольшее количество устойчивых форм обнаружено среди образцов Германии (14,5%), Румынии (11,8) и России (9,8%), отсутствовали в генотипах из Франции, Австрии и Сербии. Высокую устойчивость к твердой головне показали образец Р1178383 (США), сорта Золото колоса, Экспромт и Смуглянка (Украина), Brilliant (Германия), SG-S110-03 (Чехия), Klein Esterella (Аргентина), Московская 40, Немчиновская 57Ю Самкрас, Орловская 241, Инна, Памяти Федина (Россия).

Корневая гниль и темно-бурая пятнистость. С.Г. Смурова (2008) проанализировав из мировой коллекции пшеницы ВИР 1242 образцов приходит к выводу, что доля высокоустойчивых к темно-бурой пятнистости гермоплазмы составляет 6%. Из 187 образцов Triticum aestivum были устойчивы к корневой гнили около 1%, в частности сорта Nannong 8G20 (Китай), Tara (Англия), линия 181-5 (Канада). Она считает, что устойчивых к этой болезни форм следует искать среди видов T. рersicum, T. monococcum, T. spelta, T. dicoccum и T. compactum. С. Г. Гоголева (2006) из 477 образцов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в качестве источников относительной устойчивости к корневой гнили отобрало только 6 образцов со степенью поражения болезнью 1 балл.

Темно-бурая пятнистость является экономически важной болезнью пшеницы в странах Латинской Америки, Индийском субконтиненте и Юго-восточной Азии с влажным тропическим климатом. К ней не известны иммунные виды пшеницы, источники устойчивости выявлены среди образцов из Латинской Америки (BH1146, CNTI) и Китая (Changhai 4, Suzhol 8, Yangmai 6), среди вида Aegilops squarosa.

Многолетними исследованиями установлено, что среди коммерческих и перспективных сортов пшеницы Казахстана нет устойчивых к корневой гнили. Скрининг более 100 образцов питомника RDCB, полученных через СИММИТ, содержащий набор устойчивых к ней и гельминтоспориозному ожогу её гермоплазм из Южной, Восточной Азии и других стран показал, что среди них отсутствуют высокоустойчивые, слабо поражались ею только 3 cорта – Krichauff, SLVS/Cunningham, Sungo/2 Pastor (Койшыбаев, Куланбай, 2010).

5.8 Групповая устойчивость сортов пшеницы к болезням с воздушно-капельной инфекцией

Н.И. Вавилов (1967) указывал, что труднейшей, в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение в одном и том же сорте иммунитета одновременно к различным заболеваниям. Трудность этой работы увеличивается дифференциацией видов паразитов на физиологические расы, нередко весьма различные в разных районах и областях. Селектируя сорт на иммунитет, селекционер должен учитывать возможности изменения расового состава паразитов, которые в значительной степени зависят от появления новых вирулентных рас. Отсюда особое значение приобретает комплексный или групповой иммунитет, т.е., одновременная устойчивость к нескольким паразитам и многим физиологическим расам. Группа 42-х хромосомных видов пшеницы в целом выявляет наибольшую восприимчивость, как к отдельным видам,так и комплексу различных заболеваний указывал ученый. В отношении к самым различным заболеваниям однозернянки выделяются своим комплексным иммунитетом и несомненно представляют крайний вариант пшеницы, в отношении, как бы аккумулятор комплексного иммунитета. Дикие двузернянки, распространенные в Армении, Сирии и Палестине, в целом отличаются стойкостью к комплексу заболеваний, не менее резко выраженной, чем у однозернянок. Виды T. dicoccum, T. turgidum, T. durum,T. polonicum, T. percicum характеризуются относительной устойчивостью к комплексу заболеваний. В то же время в пределах вида мягкой пшеницы, близкой к ней карликовой, обнаружены замечательные по комплексному иммунитету сорта с выраженным иммунитетом к листовой и желтой ржавчине, в основном в средних и южных увлажненных районов Китая.

Многолетние исследования в северном регионе показали, что среди, допущенных к использованию сортов мягкой яровой пшеницы отсутствуют, обладающие групповой устойчивостью к болезням с воздушно-капельной инфекцией (Койшыбаев с соавт., 2012; 2016).

В 2002-2008 гг. в юго-восточном (КазНИИЗиР), северном и северо-западном регионах (Карабалыкская и Северо-Казахстанская СХОС) проводили скрининг питомников яровой пшеницы из СИММИТ-ЯМП, ПМПЛА (питомник мягкой пшеницы из стран Латинской Америки), Septon и TSRM, изогенных линии сорта Новосибирской 76 (АНК) и других к листовой ржавчине и септориозу. Большинство сортообразцов показали высокую устойчивость к двум болезням: в 2008 г. на Северо-Казахстанской СХОС из питомника TSRM 27 образцов; по продуктивности колоса и массе 1 000 зерен они были на уровне стандартных сортов или заметно их превышали.

Исследования в юго-восточном, северо-западном и северном регионах Казахстана показали, что изогенные линии сорта Новосибирская 76, относящиеся к разновидности Albidum, полученные от профессора С. Ф. Коваль (Новосибирский институт генетики и селекции) представляют большую ценность, как источники устойчивости к двум-трем видам ржавчины и септориозу. В качестве источников резистентности к листовой ржавчине у них использованы изогенные линии Thatcher с генами Lr9 (АНК 2Е), Lr19 (АНК 2J) и Lr24 (АНК 2F), Tr. timoffevi (АНК 37, 37В, 37 С), аналоги Иртышанки 10 и Саратовской 29, созданные И.Г. Одинцовой с использованием в качестве доноров иммунитета амфидиплоидов Tr. dicoccum/Аe. speltoides (АНК 39А, 39В, 39С, 39Д, 39Е), Tr. dicoccum /Ae. biunciales (АНК 40), а также Саратовской 29 с доминантным неидентифицированным геном (АНК 41А и 41В), получившим условное название «кукушка» (Коваль с соавт., 2010).

В 2015 и 2016 гг. при эпифитотийном развитии в северном регионе Казахстана высокую устойчивость к двум видам ржавчины и септориозу показали линии АНК 39А, АНК2A; более замедленное развитие листовой ржавчины происходило на линиях: АНК4, АНК37В, АНК37С, АНК39А, АНК39В, АНК39D. Линии Новосибирской 76 по длине вегетационного периода были среднеранними и часто уходили от поражения стеблевой ржавчиной, которая чаще проявляется в начале августа. Высокой продуктивностью (более 1 г из колоса) отличались АНК 37С, АНК 2А и АНК 2Е, массой 1 000 зерен – АНК2 и АНК39В (Койшыбаев с соавт., 2012; 2016).

В 2012-2016 гг. проводили дополнительный скрининг питомников СИММИТ – Мексика, ПМПЛА, ПОЯМП, TSRM, Septmon и других в северном регионе на фоне сильного развития листовой ржавчины и септориоза. В 2014 году на Карабалыкской СХОС большинство сортообразцов показали высокую устойчивость к этим болезням, при пораженности ими коммерческих сортов до 50-100%. Из анализированных 158 сортообразцов к листовой ржавчине были устойчивы 108, одновременно к септориозу – 33 или 18% [табл. 100], многие представлены остистыми формами (разновидность Erytrospermum), имеют крупные колосья с высокой массой 1 000 зерен, в острозасушливые годы показали резистентность к абиотическим стрессам. Среди коллекции имеются сложные гибриды, полученные путем скрещивания мягкой пшеницы с твердой, рожью и дикими злаками.

В 2015 и 2016 гг. скрининг сортообразцов указанных питомников был продолжен в Северо-Казахстанской области, где погодные условия вегетационного периода пшеницы были особо благоприятными для развития болезней с листо-стебельной инфекцией. В 2015 г. на фоне сильного развития листовой ржавчины почти все образцы питомников СИММИТ – Мексика, ПМПЛА, TSRM, Septmon показали высокую к ней устойчивость. В 2016 г. стеблевая ржавчина проявилась в конце третьей декады июля в период колошения – начала налива зерна, развивалась очень интенсивно, к восковой спелости коммерческие сорта поразились ею до 40-60%. Установлено, что большинство образцов указанных питомников устойчивы к двум видам ржавчины, в очень слабой степени поражаются септориозом;
по продуктивности колоса и массе 1 000 зерен значительно превосходят стандартные, обладают адаптивностью к местным условиям, имеют удовлетворительные хозяйственно-ценные показатели. У большинства образцов питомника СИММИТ-2000 и Мексика 2002 масса 1 000 зерен была в пределах 30-39 г, у Астаны – 27,1, с 1 колоса – от 1,24 до 1,84 г и 0,85 г соответственно [табл. 101].

Проведен скрининг питомника пшеницы СИММИТ, состоящего из 65 сортообразцов, многие из которых содержат один или несколько Sr генов. В 2016 г. на фоне эпифитотийного развития высокую устойчивость к двум видам ржавчины и септориозу показали сорта Altar, Agyilal, Attila, Giza 168, Cham8, Debeira, Buck-Buck, LcSr24Ag; Acme, Eincorne, Coorong, Satu, Nin, Gatcher, Cook, Mendos, Trident, другие – к листовой ржавчине и септориозу. Высокую массу 1 000 зерен (28-30 г и более) имели сорта пшеницы: Sery 82, Arrechane, Debeira, Coroong, Altar, Buck-Buck, Agyilal, Attila, BtSr30Wst, EL Nielain, очень высокую – №51206 и Triticale [табл. 102].

В 2003-2005 гг. путем скрещивания местных и российских сортов с источниками устойчивости из СИММИТ были получены гибридные популяции пшеницы, которые в 2008 г. были переданы Карабалыкской СХОС для отбора по хозяйственно-ценным признакам. В 2013 г. на фоне эпифитотийного развития листовой ржавчины отобраны из питомника СП-2 более 20 линий. В 2015 и 2016 гг. 21 линия была посеяна на Северо-Казахстанской СХОС для сравнительной оценки; из них 7 линий относятся к разновидности lutescens, 14 – erytrospermum, по сроку созревания в основном среднеспелые, некоторые среднепоздние. Высокой устойчивостью к листовой ржавчине выделялись 7 линий, одновременно к септориозу – 5. При анализе структуры урожая выявлено, что многие из них значительно превосходят по продуктивности колоса стандартных сортов: масса зерна с 1 колоса варьировала от 1,1 до 1,5 г, 1 000 зерен – от 30,2 до 44,8 г, у Астаны и Омской 35 – 0,83-0,85 г – 24,6 и 25 соответственно [табл. 103].

5.9 Определение выносливости сорта к болезням и наследование признака устойчивости в потомстве

5.9.1 Выносливость сорта к болезням

Одним из основных показателей устойчивости сорта к болезни является выносливость, которая определяется путем закладки опыта с искусственной инокуляцией посевов и обработкой части делянок высокоэффективным фунгицидом для защиты от болезней с воздушно-капельной инфекции. Она определяется по формуле:

В = (А-а) − (Б-б) × 100/А

где: В – выносливость сорта;

А – урожай непораженных растений стандартного сорта;
а – урожай пораженных растений того же сорта;
Б – урожай непораженных растений изучаемого сорта;
б – урожай непораженных растений того же сорта.

Следующим показателем устойчивости или восприимчивости сорта является площадь под кривой развития болезни (ПКРБ), которая определяется по методу Джонсона и Вилкоксона по следующей формуле:

S= ½ (Х1+Х2 × (t2-t1)+…+ (Хn-1+Хn) × (tn-tn-1),

где: S – площадь под кривой развития болезни;
n – количество учетов;
X1 – развитие болезни при первом учете;
X2 – то же при втором учете
Xn1 то же при последнем учете;
t2-t1 – промежуток времени в сутках между первым и вторым или последними учетами.

На основе ПКРБ устанавливается индекс устойчивости сортов пшеницы: ИУ= (ПКРБ) Если индекс находится в пределах 0,10-0,35, то сорт считается высокоустойчивым, 0,36-0,65 – среднеустойчивым, 0,66-0,80 – слабо устойчивый; 0,81 – восприимчивым (Макаров с соавт., 2005).

5.9.2 Анализ наследования признака устойчивости в потомстве

Для анализа гибридного материала потомство каждого материнского колоса высевается отдельно, семьями. В первом поколении определяют степень доминирования устойчивости по формуле F. Petr k Frey:

где: h – оценка доминантности;
F = среднее значение признака гибрида;
P – среднее значение признака лучшего родителя;
MP – среднее значение признака обоих родителей.

Если D=1, то доминирование признака является полным.
где: О – наблюдаемые данные; Е – ожидаемые.

При этом если hp колеблется от 0 до +1, то наблюдается уклонение признака в сторону лучшего родителя.

Если hp=0, то соответствие признаков родителей и гибридного потомства, если колеблется от 0 до −1, то уклонение признака в сторону худшего родителя.
Если hp+1, то имеет место доминирование признака лучшего −1 худшего родителя.

Определение критерия Х2 – определяется по формуле:

где: О – наблюдаемое количество генотипов определенного типа;
Е – ожидаемое количество генотипов число классов.

Если вычисленное значение Х2 не превышает табличное с учетом числа степеней свободы и вероятности Р, то фактические данные соответствуют теоретически ожидаемым.

Анализ второго поколения гибридов проводится на интактных растениях или отрезках листьев. Для инокуляции используют природную популяцию гриба, которую размножают в лабораторных условиях на восприимчивом сорте на водном растворе бензимидазола для бурой ржавчины в концентрации 0,004%, стеблевой – 0,006%. Гибриды выращивают на вате, смоченной водой, или по методу бумажных рулонов. Для заражения используют 7-8-дневные проростки. Отрезки листьев раскладывают параллельно, а через каждые 10 отрезков – листья обоих родителей. Заражают их суспензией спор (5-103) в растворе твина-80 в концентрации 0,0001%. Результаты учитывают на 8-9 день по шкале Стэкмана:

Тип реакции определяют по следующей шкале:
0 – на листьях отсутствуют признаки болезни;
R – резистентность (устойчивость) – имеются хлорозы и некрозы, урединии отсутствуют (по шкале Стэкмена –1 балл);
MR – средняя устойчивость – встречаются небольшие урединии, окруженные хлоротичной зоной или некрозами (2 балла);
MS – средняя восприимчивость, урединии среднего размера, окруженные хлоротичной зоной (3 балла);
S – высокая восприимчивость, имеются многочисленные урединии без хлороза или некроза вокруг (4 балла).

Для ускорения селекции яровой пшеницы на устойчивость к видам ржавчины и другим опасным болезням и внедрения их в производство необходимо разработать иную комплексную целевую программу, объединяющую исследования ученых селекционеров, генетиков, биотехнологов, физиологов, фитопатологов, семеноводов и предусмотреть выполнение следующих основных задач:

• постоянный мониторинг за распространением и развитием видов ржавчины на территории республики, особенно в северном регионе – основной зоне производства зерна;
• использованием изогенных линий пшеницы с Lr генами и сортообразцов с Sr генами проводить постоянный мониторинг структуру популяций листовой и стеблевой ржавчины в основных зонах её возделывания, определить изменения, происходящие в патотипном составе их возбудителей, эффективных генов для селекции, постоянно пополнять питомники новыми источниками и генами;
• для создания устойчивых к видам ржавчины сортов яровой пшеницы в селекционных центрах использовать методы классической селекции, привлекая в качестве источников групповой устойчивости гермоплазму из СИММИТ и НИУ Российской Федерации, особенно Западной Сибири, Южного Урала, Алтайского края и Нижнего Поволжья; стран Южной Америки и Западной Европы, а также мировые достижения в области молекулярной биологии и биотехнологии, в частности геномную селекцию, молекулярные маркеры, секвенирование, клонирование и транслокацию генов.
• для ускорения селекционного процесса использовать разработанные СИММИТ методы челночной селекции пшеницы, ученых Австралии, позволяющие получить до 6 репродукций семян зерновых культур в условиях теплицы;
• оценку селекционного материала на устойчивость к видам ржавчины и другим болезням проводить на фоне искусственного заражения растений в условиях теплицы на поле;
• ускорить размножение семян новых устойчивых к видам ржавчины сортов пшеницы, принимая во внимание изменения, происходящие в популяции патогенов, проводить сортообновление через 5-7 лет.

Успешная реализация поставленных задач возможна при достаточном финансировании селекционных учреждений, полном обеспечении их современными техническими средствами, координации исследований, проводимых научными учреждения МСХ и МОН РК, создании условий для материальной и моральной заинтересованности селекционеров в конечных результатах работы.

Защита растений, проблемы исчезновения и селекции

Проблемы защиты растений в условиях научно-технического прогресса

Проблемы защиты растений в условиях научно-технического прогресса усложняются потому, что специализация и интенсификация с.-х. производства ограничивают возможности использования многих профилактических мер, подавляющих численность и вредоносность вредных организмов.

Это вынуждает усиливать использование пестицидов, которые хотя и обеспечивают рост урожайности, но не в состоянии уменьшить на длительное время численность и вредоносность фитопатогенов.

В этих условиях одним из наиболее эффективных и надежных путей защиты растений становится использование устойчивых к вредным организмам сельскохозяйственных культур.

Переход к возделыванию интенсивных сортов и осуществление сортовой агротехники позволяют существенно повысить и качество продукции при одновременном повышении производительности труда в растениеводстве.

Требования к новым сортам становятся все более высокими и разносторонними. Мировой опыт показывает, что селекция на продуктивность к качеству продукции без одновременного усиления иммунитета растений обусловливает высокую генетическую уязвимость новых сортов.

Результаты селекции последних лет убедительно показывают, что одной высокой потенциальной продуктивности сорта недостаточно, чтобы получать ожидаемый эффект от посевов на высоких агрофонах. Необходимо придать сорту еще одно, не менее важное свойство — хорошую стабильность получаемых урожаев, в первую очередь за счет устойчивости сортов к болезням и вредителям.

Повышение урожайности за счет расширения генетической основы сортов должна стать одной из главных задач селекции растений на ближайшее будущее. Важнейшим средством стабилизации высоких урожаев является селекция на иммунитет к болезням и вредителям.

Значение иммунитета как фактора повышения продуктивности сортов в условиях современного интенсивного земледелия резко возросло. Причина этого в том, что новые сорта интенсивного типа, как правило, отличаются высокой генетической однородностью, и это делает их генетически более уязвимыми при атаке болезнями и вредителями (Н. В. Турбин, И. Д. Шапиро, 1979).

Современные сорта, подвергающиеся интенсивной селекции на какой-либо существенный признак, например короткостебельность, имеют общие гены, как правило, происходящие из одного источника, что сужает их генетическую основу. Поэтому очень важно расширение генетической основы создаваемых новых сортов, например, выведение многолинейных сортов.

Внимание к устойчивым сортам особенно усилилось в последнее время. Этому послужила возросшая забота об охране биосферы от загрязнения пестицидами. Так, на посевах устойчивых сортов во много раз снижается уровень использования инсектицидов и фунгицидов.

Ослабление же пестицидного щита способствует сохранению и мобилизации естественных ресурсов энтомофагов и нейтральных компонентов биоценозов, улучшает условия опыления многих перекрестноопыляющихся растений, расширяет возможности пчеловодства и шелководства, ослабляет риск загрязнения почвы, водных источников и пищевой продукции ядовитыми веществами, создает благоприятные условия для исключения отравления домашних животных и людей.

Селекция и внедрение устойчивых к вредителям сортов — длительный и сложный процесс. Но в современных условиях продолжительность этого процесса для полевых культур сократилась в 2—3 раза и в среднем составляет 5—7 лет. Затраты на создание устойчивых сортов, по данным специалистов, при среднем использовании сорта 10 лет окупаются в десятки, а в ряде случаев и в сотни раз.

Широкое использование устойчивых сортов — это резерв повышения продуктивности культур и качества урожая.

За счет посевов устойчивых к гессенской мухе сортов озимой пшеницы в Центральной черноземной зоне европейской части СССР удается ежегодно в течение последних 25 лет дополнительно получать более 1 млн т зерна без затрат, на выращивание этого урожая.

Более 3 млн т зерна ежегодно наша страна получает дополнительно благодаря выращиванию устойчивых к красногрудой пьявице сортов яровой пшеницы в Поволжье, на Южном Урале, в Западной Сибири и Северном Казахстане.

Подсчитано, что полное обеспечение страны устойчивыми к вредным организмам сортами может дать прибавку урожая, равную примерно расширению посевной площади на 20—25 %. Кроме того, переход на массовый посев устойчивых сортов как бы автоматически приведет к пересмотру сложившейся технологии защиты растений, исключив из нее многие громоздкие и дорогостоящие мероприятия.

Проблема исчезновения редких растений

Природа прекрасна в своей многогранности. Разнообразные редкие растения спрятаны по всем уголкам необъятной планеты.

Их невозможно сорвать в подарок кому-то, не получится купить в цветочном магазине, ведь они практически не встречаются и находятся под охраной закона.

Лишь в наших силах сохранить уникальные виды и оставить их жить не только в качестве упоминаний на страницах школьных учебников и справочников.

Самые уникальные виды растений в мире мы опишем в данной статье.

Будучи изначально вывезенным из Китая в 1854 году, этот цветок является редчайшим, так как во всём мире осталось лишь два экземпляра – в Великобритании и в Новой Зеландии. На родине его уничтожили. Садовник, который чудом вывез его в Европу, даже и не подозревал, какой подарок он сделает человечеству в будущем.

В последний раз растение этого вида цвело в 2010 году. По форме оно напоминает чашу с аккуратными рядами нежно-розовых лепестков внутри.

Дерево Франклина

Красивое белоснежное растение было открыто в 1765 году двумя ботаниками из Филадельфии – Уильямом и Джоном Бартрами. Его назвали в честь Бенджамина Франклина, хорошего друга отца Уильяма.

Алатамаха Франклиния (второе название вида) внесли в список редких в девятнадцатом столетии. Его было очень тяжело разводить из-за достаточно прихотливого характера. Три года назад это растение зацвело впервые за двести лет.

Гептакодиум микониевидный

Растение родом из Китая. Впервые оно было обнаружено в 1907 в провинции Хубэй. В основном, сегодня этот вид растёт в ботанических садах. Редко он встречается в горной местности – на высоте до тысячи метров над уровнем моря.

Его уникальная особенность – окраска лепестков. Во время цветения они белые, а позже приобретают интенсивный красный цвет.

Венерин башмачок

Цветок получил название благодаря форме, что напоминает женский (Венерин) башмачок. Этим и обусловлена его популярность, что привела к включению вида в список самых редких по всей Европе и в мире. Популяция особенно падает в туристический сезон, так как люди срывают растение для того, чтобы привезти домой и посадить его у себя.

Интересная особенность цветка известна многим – благодаря неземному внешнему виду совсем не видно ловушку, спрятанную внутри. На это и попадаются доверчивые летающие насекомые, обычно пчёлы. Они садятся на гладкий, блестящий «башмачок», губу растения, и легко скатываются вниз. Чтобы выбраться, им нужно оставить свою пыльцу – лишь такой ценой они смогут пролезть через специальное отверстие.

Нефритовый цветок (Стронгилодон крупнокистевой)

Это растение в виде лианы сразу же привлекает внимание благодаря своей необычной форме. Ещё одна интересная особенность – цвет. Дело не только в красивом бирюзовом и синем оттенках, но и в том, что стронгилодон имеет свойство светиться ночью. За счёт этого его и опыляют летучие мыши, которых привлекает необычная яркость лепестков.

В домашних условиях растение приживается плохо, но в ботанических садах удалось взрастить немного экземпляров. Главная причина вымирания этого цветка – массовая вырубка лесов.

Космос шоколадный

Мексиканский цветок бархатного цвета выведен практически искусственно. В одно время на родине его считали чуть ли не сорняком, а когда спохватились, то стало уже поздно – остался всего один куст этого вида, с которого и удалось получить немного семян для всего мира. Это удивительное растение, которое действительно имеет шоколадный аромат.

В природе оно растёт плохо, так как обладает достаточно капризным нравом из-за своей родины Мексики, где всегда тепло. Кроме того, очень тяжело ухаживать за цветком самостоятельно:

• необходим хороший, частый полив, нельзя оставлять почву засушенной;
• нужно найти полутёмное место, но при этом следить за тем, чтобы растению доставалось достаточно солнечного света;
• когда приходят морозы, космос шоколадный рекомендуется пересаживать в тёплое место, иначе клубни могут погибнуть.

Клюв попугая

Ярко-огненное растение родом с Канарских островов давно разводят только искусственно. Это связано с опылителями – раньше ими были птицы-нектарницы, которые вымерли, а заменить их иными видами ввиду несовместимости не получилось. С тех пор цветок не растёт в дикой природе. Жители Европы поселили его в своих оранжереях.

Гибралтарская смолевка

Это горное растение. На вид оно самое простое из тех, что представлены в этом списке. Его цветки не удивят вас своей вычурностью или ярким окрасом, стебли не будут самыми высокими в мире. Тем не менее, альпинисты всё же полюбили гибралтарскую смолевку, осторожно собрали семена и отдали их специалистам. Чуть позже учёные перенесли растение в ботанические сады.

Издали может показаться, что это обычные заросли полевых цветов. Но приблизьтесь, и вы увидите нежный сиреневый оттенок лепестков в форме вытянутого сердечка.

Призрачная орхидея

Хрупкий, бледный цветок балансирует на тонком стебле, что раскачивает бурный ветер. Единственная надежда – дерево, на котором и находится растение. Эти «цветы-призраки» появляются неожиданно, распускаются несколько раз, а затем исчезают вновь. Эта особенность дала название растению.

Родина цветка – Флорида, где он и был замечен впервые. Будучи крайне прихотливыми, растения могут долгое время находиться под землей, чтобы появиться лишь тогда, когда будет действительно тепло.

Дикий люпин

Это необычное синее растение родом из Средиземноморья и Африки. Его лепестки стремятся вверх. Цветок чувствителен к изменениям климата, поэтому он и стал вымирать после того, как по всему миру начала распространяться промышленность, а люди совершенно забыли о экологии. Кроме того, растение представляет промышленный интерес для человека:

• в его семенах находится до 50% белка;
• там же имеется и масло, похожее на оливковое;
• цветок – отличный корм для рыб и животных.

Кокио

Это дерево с тысячью пламенных цветков можно найти только на Гавайях. Судьба этого растения трагична. Обнаружили его слишком поздно, в 1860 году – тогда осталось лишь три экземпляра. Битва за жизнь продолжалась до 1950 года, когда последнее кокио исчезло. Однако по счастливой случайности удалось спасти одну ветку и привить её другим деревьям. Так образовались новые виды кокио.

В итоге удалось спасти одно из самых капризных растений, которое теперь радует многих туристов. Его главное отличие – множество ярких лепестков, красных, оранжевых и жёлтых.

Непентес тенакс

Кувшины зелёного цвета, неподвижно застывшие над болотистыми участками Австралии – вот как выглядит это растение-хищник, самое необычное и странное из всех миксотрофов.

Оно запасает приятно пахнущую жидкость на дне, благодаря которой и попадаются внутрь не только насекомые, но и млекопитающие! К примеру, растение способно поглотить мышей, которых так дурманит нектар, что они теряют рассудок и проваливаются вглубь.

Это открытие было сделано после того, как люди пожаловались на неприятный запах, исходящий от одного такого кувшинчика. В итоге внутри нашли скелет крысы. К сожалению, растение распространено лишь на нескольких участках планеты, поэтому и является редким.

Магнолия крупнолистная

Утончённые снежные бутоны требуют трепетного обращения, поэтому и растут в таких местах, где их очень тяжело потревожить – к примеру, в ущельях вдоль рек. Растению необходима влажная почва. Оно не боится морозов, несмотря на свои тонкие листья и необходимость в защите.

Цветок пополнил список исчезающих видов растений. Срывать магнолию крупнолистную запрещено законом – это нелегально и чревато наказанием.

Кадупул

Этот самый удивительный цветок невозможно даже сорвать – он живёт всего одну ночь. Именно эта его особенность заставляет людей со всего мира съезжаться на родину растения, в Шри-Ланку, чтобы успеть сделать фотографии на память.

Существует легенда: в полночь, когда распускается кадупул, мифические Наги, полубоги с туловищем змеи, забирают этот цветок, чтобы позже подарить его Будде.

Лишь общими усилиями возможно спасти вымирающие виды и не дать погибнуть тем растениям, которых сейчас много. Вспомните печальный пример: космос шоколадный считали сорняком, а теперь пытаются воссоздать по крупинкам… Лучше учиться на невеселом опыте прошлых поколений и не повторять те же ужасные ошибки.

С каждым годом мир всё ближе к экологической катастрофе. В силах каждого из нас отодвинуть самую страшную дату, став немного добрее к окружающим. Не стоит срывать невинное растение лишь для букета – лучше попробуйте увеличить его популяцию, ведь тогда оно сможет радовать вас не три дня, а целый год, будучи живым и прекрасным.

Актуальность биологизации защиты растений

Биологизация земледелия – это многосторонний подход в современном растениеводстве, который способствует снижению объемов использования химической защиты растений при выращивании зерновых, овощных и других сельскохозяйственных культур.

Микробы для почвы

Важную роль биологизация земледелия играет в решении такой крупной проблемы, как повышение супрессивности почвы.

Супрессивность почв – это совокупность биологических, физико-химических и агрохимических свойств почвы, ограничивающих выживаемость и паразитическую активность почвенных фитопатогенов и других вредных организмов.

Для восстановления супрессивности почв необходимо обогащение ее полезными микробами антагонистами – Bacillussubtilis, грибами рода Trichoderma. Сегодня падение супрессивности почвы является одной из причин роста поражения фузариевыми грибами всех сельхозкультур.

Причина снижения супрессивности – резкое падение внесения органики на поля после 90-ых годов прошлого века. Органика способствует накоплению в почве разнообразных микробов, в т.ч. антагонистов. Технологии биологизации земледелия с элементами обеззараживания и ускоренной деградации растительных остатков частично решают проблему нехватки органики.

Биопрепараты и энтомофаги

Биологизация в фитосанитарии реализуется также путем включения в зональные системы интегрированной защиты сельскохозяйственных культур биопрепаратов и энтомофагов. Особенно это касается овощеводства закрытого грунта. Для закрытого грунта создан набор биологических фунгицидов и малотоксичных инсектицидов, разработаны технологии массового производства энтомофагов.

Использование биопрепаратов и энтомофагов позволяет значительно снижать объемы химических обработок при получении овощей закрытого грунта. Это очень важно, потому что такие овощи не содержат вредных химических остатков, это качественная безопасная еда для человека.

Применение биопрепаратов в закрытом грунте позволяет не только сохранить, но и увеличить урожайность на 15-20%, снизить заболеваемость растений в разы, улучшить качество урожая, на 40-60% снизить потери урожая.

Во Всероссийском научно-исследовательском Институте Защиты Растений (ВИЗР) отмечают повышенный спрос от тепличных комбинатов на технологии биозащиты и поставку биопрепаратов и энтомофагов. Мы не можем этот спрос удовлетворить в полном объеме, поскольку это задача биотехнологических производств.

От науки к производству

Производство биопрепаратов и энтомофагов в биотехнологических компаниях – это высокотехнологичное, сложное производство, требующее высокой квалификации персонала, специального оборудования, стабильности получаемых результатов.

В 2015 году совместно с группой компаний «Агробиотехнология» нам удалось довести до производственного применения 13 почвенных фунгицидов, оказывать помощь и консультировать в 150 тепличных комбинатах. Биопрепараты применяются в 300 тысячах дачных хозяйств.

На площади в 450 тыс. га открытого грунта использовали биопрепараты для обработки посевного посадочного материала, в период вегетации и по растительным остаткам.

Объемы применения биологических средств защиты растений растут, пользуются успехом, их перспектива и значимость в получении качественных урожаев налицо.

Контроль = порядок

К сожалению, на рынке биопрепаратов сегодня есть и подделки. Три года назад решением Минсельхоза РФ была прекращена деятельность межведомственной комиссии, которая оценивала уровень качества технологической документации и штаммов продуцентов всех биологических средств защиты растений и биоудобрений, используемых в растениеводстве.

Эта комиссия проверяла наличие и уровень научно-технологических документов на каждую препаративную форму, качество работы по поддерживающей селекции штаммов продуцентов. Контролировался целый ряд вопросов, связанных с допущением той или иной препаративной формы к производству.

Это помимо государственных испытаний биопрепаратов, которые осуществляются под кураторством ВИЗР.

Когда препараты проходили сквозь сито такой межведомственной комиссии по микробным средствам защиты растений, действительно удавалось повысить качество технологической документации, а это, в свою очередь, влияло на качество нарабатываемых микробных препаративных форм. Это один из подходов к наведению порядка и контроля за биопрепаратами.

Но, к сожалению, сейчас эта комиссия не функционирует. Сельхозпроизводителям остается ориентироваться на проверенные бренды и не доверяться малоизвестным компаниям, которые могут идти на фальсификацию. Безусловно, должен развиваться государственный контроль за производимыми биологическими средствами защиты растений и почвоудобрительными препаратами.

Фитосанитарная стабилизация

Успехи биологизации защиты растений зависят от того, насколько будут развернуты биотехнологические исследования в области фитосанитарии.

Под биотехнологическими направлениями в защите растений имеется ввиду молекулярная диагностика фитосанитарных объектов, особенно инфекций, создание биопрепаратов, селекция и массовое разведение энтомофагов.

Безусловно, важнейшее значение в фитосанитарной стабилизации агроэкосистем имеют сорта с генетической устойчивостью к болезням и фитофагам.

Только современные приборы

Большую роль в научных исследованиях играет оснащенность оборудованием для работы в области биологизации и биотехнологий. ВИЗР за последние 7 лет обновил приборный парк на 50%. Институт имеет современное оборудование для микробиологических исследований.

Успешно ведется ПЦР-диагностика фитопатогенных грибов и бактерий. Разрабатываются методы оценки химических остатков в растениях и окружающей среде. Есть ферментационное оборудование для создания и наработки новых препаративных форм биопрепаратов защитного типа действия.

Функционирует опытное производство нематодных биопрепаратов и установки для разведения энтомофагов.

Это позволило ВИЗР совместно с ООО «Агробиотехнология» и другими биотехнологическими компаниями разработать 15 конкурентоспособных биопрепаратов и внедрить 10 отселектированных рас энтомофагов для систем биозащиты.

Зональные системы

Важным направлением развития биологизации земледелия является создание зональных систем защиты основных сельхозкультур с учетом специфики регионов.

ВИЗР решением Ученого Совета создал филиал в Белгородской области и разворачивает полевой стационар, научно-испытательный центр совместно с ООО «Агробиотехнология», который будет специализироваться на технологиях биологизации в растениеводстве и животноводстве.

Это необходимая структура для того, чтобы приступить к полнообъемной, полномасштабной работе в области современной биологической защиты растений на достаточном уровне.

Инвестиции в службу защиты растений

Белгородская область – одна из лидирующих в области растениеводства и животноводства. Здесь достаточный уровень агротехники, высокая урожайность, хорошо налаженная работа в растениеводстве, реализуется на системном уровне региональная программа биологизации, существует кодекс добросовестного землепользователя.

Это необходимое условие для внедрения современных систем биологической защиты и усовершенствования существующих зональных систем защиты. Задача ВИЗР – усилить диагностическую работу, фитосанитарный мониторинг, проводить демонстрации эффективных систем и методов защиты растений, обучать специалистов в области защиты растений.

В Шебекинском районе под эти цели администрацией Белгородской области уже выделено 38 га. Будут созданы условия для испытания отдельных препаративных форм, и демонстрации эффективности защитных препаратов, в том числе биологических.

На базе ООО «Агробиотехнология» совместно с БелГУ намечается проведение курсов повышения квалификации для агрономического персонала всей области. Необходимо обращать внимание представителей сельхозпредприятий на важные моменты защиты растений, начиная от диагностики, заканчивая новыми системами защитных мероприятий.

В крупных агрофирмах должна быть своя служба по защите растений. Инвестиции агрохолдингов в собственную службу защиты растений – самые ценные и надежные инвестиции в собственную эффективность.

Комплексная биологизация

Наше сельское хозяйство демонстрирует рост финансовой устойчивости, начинает выходить из кризисного состояния. Идет выстраивание структуры хранения и переработки сельхозпродукции.

Защиту сельскохозяйственных культур от целого ряда фитопатогенов необходимо осуществлять более объемно, качественно, чтобы не упускать такие вопросы, как качество собранного урожая и потери в поле и при его хранении из-за вредителей и болезней.

Фитосанитарная безопасность агроэкосистем – это необходимое условие для устойчивого развития растениеводства и достижения стабильного экономического эффекта от защитных и агротехнических мероприятий.

В целом по стране, ежегодный недобор урожая из-за сорняков, болезней, фитофагов по основным сельскохозяйственным культурам составляет около 200 млрд. рублей. Комплексное и научно обоснованное развитие биологизации земледелия позволит значительно повысить экономические показатели хозяйств и вплотную заняться повышением плодородия своих земель.

Проблемы генетической теории селекции и биотехнологии растений Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН. – презентация

1 Проблемы генетической теории селекции и биотехнологии растений Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

2 Селекция – это не синоним генетики Селекция – это не синоним генетики Селекцию можно рассматривать как науку, как искусство и как определенную отрасль сельскохозяйственного производства Н.И. Вавилов

3 Принятые селекционерами генетические положения : Генетические основы разных методов отбора ( массовый, групповой, индивидуальный ); Проблемы исходного материала ( географическая отдаленность, генетическая эрозия ); Иммунитет к заболеваниям ( естественный, приобретенный ); Генетика физиологических признаков ( вегетационный период, абиотические стрессы и т. д.); Генетика технологических признаков ; Генетика количественных признаков ( QTL- локусы, Rht- гены ); Проблема отдаленной гибридизации ; Гетерозис и инцухт ; Полиплоидия ; Мутации и длительные модификации ; Генная инженерия. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

4 Генетические основы разных методов отбора : Сверхчистую линию получить трудно, т. к. селекционер может контролировать только незначительно большой набор очень важных генов. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

5 Биотипы сортов ячменя по способности подкислять среду в присутствии ионов калия Зазерский 85МК 5824 МК 9316 Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

6 Внутрисортовая гетерогенность сортов яровой мягкой пшеницы по запасным белкам ( глиадины ) Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

7 Электрофоретические спектры гордеина сортов БИОС -1 ( А ) и Московский – 3 ( В ) Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

8 Схема получения сорта БИОС -1 Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

9 Проблемы исходного материала Приоритет отдается сортам: дающим стабильно высокий урожай, зерно строго определенного качества. Это всегда обеспечивалось практической селекцией, которая проделала огромный путь от бессознательного отбора крестьянами лучших растений до создания сортов посредством гибридизации. Ежегодно селекционными учреждениями создаются и передаются для коммерческого использования сотни новых сортов. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

10 Влияние селекции на генетическое разнообразие Важно получить ответ на вопрос о влиянии селекции на генетическое разнообразие этих, вновь создаваемых и внедряемых в производство сортов. Для решения вопроса об уровнях генетического разнообразия современных сортов пшениц и наличия или отсутствия генетической эрозии проводится генетический мониторинг: с анализом данных по изменчивости в результате селекции частот некрозных генотипов пшеницы, частот глиадинкодирующих локусов генетической дивергенции сортов на основе родословных. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

12 Генетический мониторинг с использованием генов гибридного некроза в качестве маркеров Гены гибридного некроза ( Ne1 и Ne2) относятся к группе генов, взаимодействие которых приводит к летальности или сублетальности первого гибридного поколения в результате отмирания листьев. Для гена Ne1 описано три аллеля: Ne1 w, Ne1 m, Ne1 s Для гена Ne2 – пять : Ne2 w, Ne2 wm, Ne2 m, Ne2 ms, Ne2 s Генотипы сортов пшениц можно представить следующим образом : *Ne1Ne1ne2ne2 (несут ген Ne1), *ne1ne1Ne2Ne2 (несут ген Ne2), *ne1ne1ne2ne2 (свободны от генов гибридного некроза ). Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

13 Распределение генов некроза среди яровых и озимых мягких пшениц мира ( за исключением бывшего СССР ) Яровая пшеницаОзимая пшеница

14 Распределение генов некроза среди яровых и озимых мягких пшениц бывшего СССР Яровая пшеница Озимая пшеница

15 Изменения некрозных генотипов по регионам России Временные изменения затронули в той или иной степени все регионы: в 7 из 12 регионов полностью исчезли сорта, несущие ген Ne1. существенно уменьшилась частота генотипа Ne1ne2 в Уральском и Западно-Сибирском регионах. в Восточно – Сибирском регионе частота сортов с геном Ne1увеличилась в 2 раза. в этих же регионах уменьшилась частота возделываемых сортов с генотипом ne1Ne2, что резко отличается от картины по всем ( исключая Северный) регионам Европейской части России и Дальнего Востока. В целом же мы можем констатировать определенное уменьшение генетического разнообразия сортов мягкой пшеницы практически по всем регионам. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

16 Локусы глиадинов как генетические маркеры Анализ сортов мягкой пшеницы отечественной и зарубежной селекции показал: каждый регион или страна характеризуются определенным набором наиболее часто встречающихся аллелей глиадинкодирующих локусов; по каждому из шести глиадинкодирующих локусов выявлено от 10 (Gli-D1) до 20 (Gli-A2. Gli-B2) аллелей; по каждой из шести хромосом аллели глиадинкодирующих локусов встречаются с разной частотой. По сортам пшеницы было выявлено: в России – 64 аллеля, в Италии – 58 аллелей, в Югославии – 55 аллелей, в Англии – 32 аллеля, в Австралии – 32 аллеля, в Канаде – 25 аллелей глиадинкодирующих локусов. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

17 Разнообразие глиадинкодирующих локусов По сортам России: из 16 аллелей стародавних сортов до нашего времени дошло 10, появилось 14 новых аллелей. По сортам Италии: из 20 идентифицированных аллелей стародавних сортов утеряно 3 аллеля, появилось 3 новых аллеля. По сортам Франции: утеряно 6 аллелей, появилось 15 новых аллелей Показано существование генетической эрозии Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

20 Анализ родословных Доля сортов озимой пшеницы (%), находящихся в родстве, по десятилетним периодам

21 Генетическое разнообразие допущенных к использованию сортов мягкой озимой пшеницы по регионам выращивания

22 Проблема геномных перекомбинаций Доза генома D и процент белка в эндосперме: AABBD – 19,7%; AABBDD – 16,2%; AABBDDD – 9,4% Для пшеницы свойственен определенный оптимум синтеза белков, который варьирует в определенном для данного вида диапазоне. Идентично происходит процесс синтеза аминокислот в белке. При становлении новых видов в процессе аллополиплоидизации сохраняется одинаковый баланс содержания белка и содержания аминокислот. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

23 Поражаемость мучнистой росой в полевых условиях СортГеном1-й учет2-й учет CanthatchAABBDD 39 T-CanthatchAABB 27 PreludeAABBDD 79 T-PreludeAABB 39 ThatcherAABBDD 59 T-ThatcherAABB 37 RL 5404AABBDD 11-2 Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

24 Поражаемость мучнистой росой на фоне искусственного заражения Форма, гибридГеномБалл поражения CanthatchAABBDD5 T-CanthatchAABB5 RL5404AABBDD1-2 F 1 (RL5404 / Canthatch)AABBDD3 F 1 (RL5404 / Саратовская 29)AABBDD1 F 1 (RL5404 / Московская 21)AABBDD1 Саратовская 29AABBDD5 Московская 21AABBDD5 Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

25 Гены-супрессоры ФормаГеном, хромосома. Супрессиру емые гены Источник генов устойчивости Автор Canthatch7DLSr- (A, B)T. aestivumKerber, Green (1980) ThatcherDLr23T. aestivumMcIntosh, Dyck (1975) Ae. tauschii DtDt Sr-T. durumKerber (1983) LMPG- 6,MP DLr-, Sr-T. dicoccoidesBai, Knott (1992) Chinese spring 1D, 2D, 4DSr-T. dicoccoidesBai, Knott (1992) Chinese spring 1D, 3DLr-T. dicoccoidesBai, Knott (1992) LMPG- 6,MP DLr-, Sr-T. durumBai, Knott (1992)

26 Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН Проблемы устойчивости растений к фитопатогенам Формы взаимоотношений растений с фитопатогенами Восприимчивость Толерант- ность УязвимостьСпецифи- ческая Неспеци- фическая Деление на специфическую и неспецифическую устойчивость весьма условно Устойчивость Иммунитет к заболевания ( естественный, приобретенный )

27 Типы иммунитета Н.И. Вавилов (1935) выделил два типа иммунитета: естественный; приобретенный. Первый тип иммунитета определяется специфическими генами. По Ван дер Планку (1966) эти гены обуславливают два типа устойчивости: вертикальную и горизонтальную. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

28 Вирусные болезни томатов Гены устойчивости ВТМ: ген толерантности Tm1 (хромосома 5), впервые обнаружен в гибридах Lycopersicon esculentum Mill. x L. hirsutum Hamb.; Гены Tm2 и Tm2 2 (хромосома 9) детерминирует реакцию сверхчуствительности. Введены в геном культурного томата от L. peruvianum L. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

30 Естественный иммунитет пшеницы T. aestivum (ABD) x T.timopheevii (A t G) x T. militinae (A t G) x T. kiharae (A t GD sq ) несут эффективные гены устойчивости к листовой бурой ржавчине (Puccinia recondita) и мучнистой росе (Erisiphe graminis) Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

31 Triticum kiharae (A t A t GGD t D t ) x Triticum timopheevii (A t A t GG) Aegilops tauschii (D t D t ) Triticum kiharae (A t A t GGD t D t ) Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

32 RAPD- амплификация ДНК с праймером 29 (5- TGGTCACAGA-3) 1 – T.kiharae, 2 -Т. timopheevii, 3 – линия 353 (восприимчивая форма), 4 – линия 224/4-96 (устойчивая форма), 5 – линия 225/2-96 (восприимчивая форма). Стрелкой показан полиморфный амликон Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

33 Генетика физиологических признаков Абиотические стрессы Вегетационный период Гены : Vrn1-Vrn2 Ppd1-Ppd3 гены per se ( скороспелость в узком смысле ) Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

34 Генетика количественных признаков Мережко А.Ф.: 1. Выделение генетического потенциала в виде источников ценных признаков; 2. Генетическая структура важнейших признаков и определение ценных аллелей (QTL-локусы, Rhtгены) 3. Включение идентифицированных генов в перспективные сорта и создание доноров. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

35 Гетерозис и инцухт Гипотезы гетерозиса : Доминирования ( Джонс, Пелью ). Сверхдоминирования ( Ист, Шелл ). Компенсационного комплекса генов ( Струнников ). Генетического баланса ( Лернер, Матер ). Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

37 Использование полиплоидии Сахарная свекла : тетраплоиды и триплоиды ; Арбуз : триплоид – без косточек 2n= 18 Колхицин (2n=36) x (2n=18) 2n=27 диплоид тетраплоид диплоид триплоид

38 Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

39 Получение гаплоидов (метод андрогенеза, бульбозум- метод) Микроклонально е размножение Сомаклональна я изменчивость Мутации и длительные модификации

40 Применение культуры тканей растений в биотехнологии и генетике. Сохранение, оздоровление и размножение ценных генотипов. Мутагенез и селекция новых форм in vitro. Получение продуктов вторичного метаболизма (каллусные, суспензионные культуры, «бородатый корень»… Трансформация и получение трансгенных растений. Изучение влияния трансгена на функционирование генома хозяина Изучение наследования трансгена в семенном и вегетативном потомстве. Создание генетических коллекций. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

41 Основные механизмы сомаклональной изменчивости Изменения числа хромосом. Изменения морфологии хромосом. Соматический кроссинговер. Генные мутации. Репрессия генов. Дерепрессия генов. Изменение метилирования ДНК. Амплификация повторов ДНК. Делеция повторов ДНК. Транспозиции. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН Размах сомаклональной изменчивости только в отдельных случах выходит за пределы данного конкретного вида растений (Кунах, 2004).

42 Разработка методов микроклонального размножения разных видов стахиса. Асептические растения стахиса разных видов Введение в асептическую культуру и микрочеренкование Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

50 Поле деятельности генетиков растений в эпоху молекулярно – генетических методов Познание растительных геномов. Молекулярные маркерные системы и их эволюция. Молекулярные карты с.- х. культур ( методология ). Организация микросателлитных повторов и ретротранспозонов у культивируемых видов. QTL-локусы и отдельные гены, определяющие устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам. Селекционое улучшение растительных геномов. Изменения генов и геномов растений при их окультуривании. Распределение генов в растительном геноме. Лаборатория генетики растений ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН

51 Генетическая инженерия растений (будущее XXI века) РИСК для: экосистем; здоровья человека; исторически сложившейся культурной и дикой флоры. ВЫГОДЫ: улучшение и увеличение объема продукции; сокращение сроков селекции; получение лекарственных препаратов; модели для познания действия и взаимодействия генов.

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям Подготовила:

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям Подготовила: Тулеуова Дана ЗР-

План: Введение. • 1. Селекция на устойчивость к болезням • 2. Селекция на устойчивость к вредителям • 3. Селекция растений на устойчивость к вредителям • 4.

Современные подходы в селекции на устойчивость к вредным видам. • 5. Оценки устойчивости к вредителям • 6. Способы селекции на устойчивость к болезням и вредителям. • 7. Проблемы и направления селекции. • 8.

Заключение. • Список используемой литературы.

• Введение. • Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

• Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно.

Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д.

• Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

1. Селекция на устойчивость к болезням. • В условиях интенсивного земледелия болезни и вредители являются важнейшими факторами, ограничивающими рост урожая.

По данным Элиота сельскохозяйственные растения, имеющие экономическое значение, страдают от более 2500 известных болезней. Пшеница, в основном, поражается ржавчинами, мучнистой росой, септориозом и редко проявляются головневые болезни и корневые гнили.

• Наиболее опасной болезнью является ржавчина, которую еще Плиней называл „самым страшным бичом хлебов”

• Бурая или листовая ржавчина подразделяется на большое число рас: Johnston обнаружил 183; Якубцинер — 230; Лелли около 200 физиологических рас. • Стеблевая ржавчина известная также под названием „черной” ржавчины является более вредоносной, чем бурая. Однако она проявляется редко только в годы эпифитотий. В мире идентифицировано около 300 рас.

Мучнистая роса (Erysiphe graminis D. С. F. Tritici Em. Marchal) распространена повсюду, где культивируются злаки. Ее можно обнаружить сначала по белому налету на поверхности листьев и стебля, а позже — по темно-коричневым плодовым подушечкам на стебле. В мире идентифицировано 38 рас.

• Септориоз (Septoria) состоит из трех видов: — Septoria tritici Rob. (септориоз листьев) наблюдается рано весной на нижних листьях пшеницы в виде бурых пятен, которые постепенно переходят на все листья. — Septoria nodorum Berk, (септориоз колосковых чешуй) поражает колосковые чешуи, сохраняется и передается через семена.

— Septoria graminum Desm вызывает точечную пятнистость листьев и стебля.

• Устойчивость растений — это разная степень проявления иммунитета. Она может возникать как под влиянием паразита, так и в результате деятельности человека. Устойчивость больше свойственна отдельному сорту (индивидууму), чем виду. • В настоящее время у растений различают два вида иммунитета: врожденный и приобретенный.

• Врожденный иммунитет — это свойство, присущее данному сорту не поражаться тем или иным заболеванием, передающееся по наследству, которое способно в той или иной степени изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразита.

• Приобретенный иммунитет — это свойство растений (организма) не поражаться какой-либо болезнью, получаемое в процессе индивидуального развития и приобретенное под влиянием перенесения болезни.

• Я. Вандер Планк ввел понятие: вертикальная и горизонтальная устойчивость. • Вертикальная устойчивость не что иное, как специфическая.

Она действует лишь против некоторых рас патогенна и задерживает начало эпифитотий. • Горизонтальная (полевая) устойчивость не специфична и действует против всех распатогенна.

При этом типе устойчивости поражение разрастается медленнее и действие инфекции снижается.

• 2. Селекция на устойчивость к вредителям. • Очень большие задачи стоят перед селекцией на устойчивость к вредителям сельскохозяйственных культур.

Особенно важно создать сорта озимой пшеницы, устойчивые к гессенской мухе, сорта ячменя, устойчивые к шведской мухе, и сорта яровой пшеницы, устойчивые к шведской мухе и хлебному пилильщику.

Опаснейшим вредителем пшеницы является вредная черепашка.

• Колорадский жук уничтожает посевы любых сортов культурного картофеля.

• Очень опасный карантинный вредитель картофеля — картофельная нематода. Для выведения устойчивых к ней сортов используют при гибридизации нематодоустойчивые селекционные сорта

• Таким образом, путем внутривидовой и отдаленной гибридизации, а также отбором из образцов мировой коллекции и дикорастущих форм создают сорта различных полевых культур, устойчивые к наиболее опасным вредителям.

В связи с тем что в популяциях паразитов идет быстрый, непрерывный процесс расообразования, селекция на иммунитет к наиболее опасным болезням (ржавчина пшеницы, фитофтороз картофеля, вилт хлопчатника и др.

) также должна основываться на непрерывном поступлении нового исходного материала, выявлении и использовании различных доноров устойчивости.

• 3. Селекция растений на устойчивость к вредителям. • Использование устойчивых к вредителям сортов культурных растений является важнейшей частью интегрированной системы защиты растений и обязательно должно быть одной из основ экологической защиты, так как не представляет никакой опасности для экосистем и может быть высоко эффективным.

• Получение новых сортов растений, устойчивых к тем или иным насекомым, длительный процесс — около 10 -15 лет. Примерно столько же времени требуется для создания нового химического пестицида. Однако, пестицид всегда опасен в экологическом плане.

• при селекции, направленной прежде всего на урожайность и на защищенность растений от вредителей и болезней, часто уменьшается концентрация вторичных метаболитов. В результате такая сельскохозяйственная продукция иногда теряет свой специфический вкус. • Итак, этот метод не наносят никакого вреда ни окружающей среде, включая агроэкосистему, ни здоровью человека.

• 4. Современные подходы в селекции на устойчивост ь к вредным видам. • • Защита растений обеспечивается за счет механизмов избежания или устойчивости. Избежание снижает шансы контакта между тканью хозяина и паразитом, в то время как устойчивость действует после того, как контакт произошел, путем снижения темпов роста и развития паразита.

• Устойчивость к специализированному патогену имеет патогенноспецифичную природу; гены устойчивости эффективны только против одного патогена, будь они штаммоспецифичны или в основном расонеспецифичны.

Устойчивость к патогенам обычно относят к двум типам: тип устойчивости с главным геном чаще считается сверхвосприимчивым и расоспецифичным, а полигенный тип устойчивости (частичная устойчивость) хотя и проявляет эффекты расоспецифичности, однако их трудно идентифицировать.

• в опытах Брежнева, Сухановой, Ширко и других были установлены не только различия в интенсивности поражения листьев, а также зеленых и зрелых плодов фитофторой, но и низкая корреляция между устойчивостью сеянцев и взрослых растений томата (в фазе плодообразования) одного и того же сорта.

• Parlevliet считает, что для определенного хозяина организмы с патогенным образом жизни можно сгруппировать в три категории: • 1. Непатогены.

Механизмы, лежащие в основе этой ситуации, могут быть двух типов: хозяин имеет один или более механизмов устойчивости, которые эффективны против непатогенов и/или непатогены не имеют нужной патогенности для поражения организмов, не являющихся хозяевами. • 2. Неспециализированные патогены.

К ним относятся несколько видов Pythium, поражающих многие культуры, а также Rhizoctonia solani и Sclerotinia sclerotiorum, у которых широкий диапазон хозяев. Устойчивость к этим патогенам почти всегда носит неполный характер.

Она неспецифического типа в том смысле, что соответствующая устойчивость контролируется генами, которые участвуют в формировании других признаков, т. е. сама устойчивость — побочное явление.

Поэтому повышать уровень устойчивости к таким неспециализированным патогенам очень трудно, поскольку в этом процессе участвуют другие признаки. • 3. Специализированные патогены. В этом случае гены устойчивости эффективны только против одного вида патогена, а патогенность и вирулентность паразита специфичны для узкого диапазона видов хозяина.

• В последние годы в мировой практике все чаще появляются сорта, комплексно-устойчивые к вредителям и болезням. Причем темпы селекции полевых культур на устойчивость к вредителям значительно ускорились. Так, если на создание первого устойчивого сорта пшеницы к гессенской мухе было затрачено 15 лет, то в современных условиях устойчивые сорта создаются быстрее.

5. Оценки устойчивости к вредителям. • Селекция на устойчивость к некоторым вредителям (гессенской мухе, пилильщикам, подсолнечииковой моли и т. д. ) ведется довольно успешно.

• Оценивают распространенность повреждений, если растения погибают или не дают продукции (например, при повреждении хлебными пилильщиками), и степень повреждения, если оно охватывает часть растения (например, повреждение пьявицей).

В первом случае определяют процент поврежденных растений, во втором — процент поврежденной площади органа (например, листовых пластинок). Кроме того, практикуют учет заселенности вредителем (число особей, яйцекладок и т. д. на растение, единицу площади).

Повреждение может оцениваться в баллах. При грубых оценках используют трехбалльную шкалу: повреждение слабое, среднее, сильное. Может быть использована международная система.

• Учет повреждения злаков гессенской, шведской и яровой мухами, стеблевой блохой. Все эти вредители относятся к скрытостебельным-личинки гессенской мухи находятся глубоко за влагалищем листа. . Они молочно-белые с зеленым пятном в середине.

Верхний лист отстает в росте, остальные листья имеют более темную окраску, они более широкие, чем у неповрежденных растений. Личинки шведской и яровой мух и стеблевой блохи вгрызаются в стебель. Верхний: лист засыхает.

Личинки яровой мухи окукливаются в почве, поэтому ложнококоны ее в растениях не встречаются. Личинка шведской мухи желто-белая, задний конец ее имеет два широко расставленных отростка.

Личинка яровой мухи крупнее, и отростков на заднем конце у нее нет, он тупой мелкобугорчатый. Личинка стеблевой блохи имеет хорошо развитую голову и три пары ног

Способы селекции на устойчивость к болезням и вредителям • Стратегические задачи селекции растений на устойчивость к болезням и вредителям должны учитываться при разработке селекционных программ и могут включать в себя ряд комплексных селекционно-семеноводческих разработок.

В наибольшей степени современные стратегии селекции на устойчивость разработаны на зерновых культурах, картофеле, томатах, сое и в меньшей степени на таких зернобобовых, как горох, нут и др. , тем не менее, подходы к решению селекционных задач не имеют существенных различий.

• При составлении селекционных программ по зерновым бобовым культурам в различных случаях или в комплексе доступно использование следующих способов повышения и увеличения длительности устойчивости к патогенам: • разовое использование генов устойчивости; • создание многолинейных сортов; • пирамидирование (интеграция) различных олигогенов устойчивости в одном генотипе; • использование трансгрессий для усиления горизонтальной устойчивости; • использование генов толерантности к патогенам; • создание сортов с групповой устойчивостью к различным патогенам; • использование тканевой, клеточной и генной инженерии для получения высокоустойчивых и иммунных генотипов

• 7. Проблемы и направления селекции. • .

Большинство сор тов, характеризующихся рядом ценных свойств, не обладают комплексом биологических и хозяйственно-полезных признаков, которые в большей степени удовлетворяли бы запросы прозводства по своей экологической стабильности, отзывчивости на проводимые технологические приемы воз делывания, устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам окружающей среды; количеству и качеству получаемой продук ции. В зависимости от культуры, направления ее использования и условий произрастания требования к будущим сортам могут быть различными. Но независимо от этого решение стоящих задач должно быть направлено на создание новых более ценных сортов и гибридов по урожайности, ус тойчивости к полеганию, осыпанию, прорастанию на корню, вредителям и наиболее злостным болезням, выносливости по отношению к недостатку и избытку влаги, отклонениям температурного режима от оптимального, пригодности к механизированному возделыванию, технологичности и ка честву продукции при ее хранении, переработке и использовании.

• 8. Заключение. • Селекция на устойчивость к болезням и вредителям наиболее ради кальный и эффективный метод снижения огромных потерь, наносимых раз личными грибными, вирусными и бактериальными патогенами, листогрызущими, сосущими и минирующими насекомыми.

• Создавать болезнеустойчивые сорта очень трудно из-за полимерного действия генов, определяющих устойчивость и огромного полиморфиз ма видов и рас ржавчины, фузариоза, антракноза, гельминтоспориоза и других болезней, большого разнообразия сменяющихся поколений видоспецифических вредителей.

• Устойчивость к вредителям и различным расам болезней наследует ся, как правило, полигенно, а также связана с цитоплазмой

• Селекция на засухоустойчивость особенно важна не только для сортов засушливых степных зон, но и для районов с умеренным клима том, где весьма часто наблюдаются летние засухи, по причине которых резко снижается продуктивная кустистость, фотосинтетическая поверх ность растений, сокращаются этапы органогенеза, снижаются показатели всех элементов продуктивности, падает урожайность. • Селекция на зимостойкость является весьма трудной еще и потому, что этот признак контролируется полимерными генами и связан также с цитоплазмой. Поэтому при подборе пар для скрещивания в качестве ма теринского компонента следует брать более зимостойкий сорт, хотя и другие сочетания при различии генотипов могут дать положительные результаты. • Селекция на урожайность является самым главным и всеобъемлющим направлением, так как продуктивность сорта зависит не только от ге нотипа, но и от воздействия внешних факторов. Итоговыми критериями при оценке селекционного материала являются выживаемость растений, их индивидуальная продуктивность складывающаяся из элементов струк туры урожайности.

• Урожайность и элементы ее структуры любой культуры зависит от генотипа сорта, его устойчивости к неблагоприятным условиям окружаю щей среды, поэтому по селекции на устойчивость к каждому фактору су ществуют специальные направления.

Источник https://agrovesti.net/lib/tech/growing-cereals/selektsiya-pshenitsy-na-ustojchivost-k-vidam-rzhavchiny-septoriozu-i-drugim-boleznyam-chast-5.html

Источник https://delta-eco.ru/drugoe/zashhita-rastenij-problemy-ischeznoveniya-i-selektsii.html

Источник

Источник